I. Величина популяції

На 100 га в середньому припадає особин.

II. Статевий і віковий склад

Справжня косуля є представником особливого роду, якийхарактеризується закругленими, малоразветвленнимі, вітообразнимі шорсткимирогами, іноді покритими красивими горбиками і без надглазних гілок. Зубов
- 32, так як здебільшого іклів немає.
Козуля європейська дика, досягає 1,3 м довжини і 75 см висоти, хвіст --ледве 2 см. Самець важить 1,5-2 пуди, самка - менше. Порівняно зблагородним оленем козуля складена щільніше, голова в неї коротше іпритупленим, тулуб спереду товщі, ніж позаду, спина майже пряма: вухасередньої величини, очі великі, живі, опушені довгими віями.
Вовна складається з короткою, пружною, жорсткою і круглої мережі і довгого,хвилястого, м'якого і ламкого підшерстя. Літня забарвлення-темно-рожевогокольору, взимку буро-сірого. Очі в козулі великі, виразні, темно -коричневі, з косо поставленими зіницями. Вага новонароджених козуленятєвропейської козулі не перевищує 1-1,3 кілограма.
Рогу у молодих у вигляді невеликих виступів - з'являються вже восени першогороку, але повного розвитку досягають тільки до квітня наступного року. Найчастішеперші роги мають вигляд стрижня, іноді на них з'являються невеликівідростки. Ці роги скидаються у грудні, і до весни виростають другому роги,з 2-3 кінцями. На третьому році роги досягають повного розвитку. У дорослихсамців в травні - червні роги костеніють і очищаються від шкіри. У 9-літньомувіці у козулі з'являються ознаки старіння. Граничний вік життя їх
11-12 років, окремі самиці доживали до 16 років.
Копита у козулі вузькі, загострені на передньому кінці, чорні й блискучі.
На кожній нозі козулі їх по дві пари (тому вона належить до рядупарнокопитних звірів): одна головна - на третьому і четвертому пальцях,інша - додаткова - на другому та п'ятому пальцях.
На кожній нозі козулі є по дві пари копитец. Одна з

них - більша - основна. Друга пара, що складається з маленьких,бічних копитец, розташована досить високо над основною парою; козуляспирається на них тільки при ходьбі по пухкому або топку грунту.
Першого пальця у козулі ні, він редукували в процесі еволюції.
Додаткові копитця вдвічі менше головних і розташовані позаду ізначно вище за них, тому при ходьбі вони зазвичай не торкаються грунту. Напередній нозі головне зовнішнє копитце трохи довше і гостріше, ніжвнутрішнє, на задній обидва головних копитця розвинені однаково. У самців слідпередніх ніг більш круглий і тупий, у самок - більше довгастий і вузький.
Нерівномірність загибелі козуль різної статі може проявлятися ще в періодембріонального розвитку. Однак частіше серед новонароджених козуленят числосамців і самок буває майже рівним, і незначна перевага самокнамічається лише через кілька місяців після їх народження. До кінця літасеред телят на одного самця в середньому припадає по 1,2 самки, а середкозуль старше півтора року - вже 1,5 самки. Таким чином, ці та іншідані свідчать про те, що самки козуль більш життєздатні, ніжсамці. Можливо, що в основі цього явища лежать відмінності вфізіологічних і біохімічних процесах, що протікають в організмітварин, а також в їхній поведінці.

III. Взаємодія особин в популяції

а) Основні:

1) Відносини між батьками в період розмноження.

Гонние самці люто не лише до суперників, а й до самок, особливомолодим. Старі самки під час гону рухаються повільно і не бояться самців;молоді ж бігають швидко і не відразу допускають до себе козлів, які в цихвипадках приходять в лють, кидаються на самку і сильно її б'ють, інодізавдаючи навіть смертельні рани. Антагонізм в поведінці самця і самкивідсутній, а всі рухи тварин, у тому числі і стрімкий біг самцяза самкою, що передує парування, слід розглядати як елементишлюбних ігор, що мають важливий біологічний сенс. Дійсно, рухипартнерів під час гону перебувають у тісному взаємозв'язку. Своїмпереслідуванням, шипінням, тактильним впливом самець стимулює самку,а вона швидким бігом стимулює самця. Таким чином, самець не жене самку,а тільки біжить за нею, намагаючись не упустити з виду. Самка також не боїтьсяпартнера, а навпаки: саме він знаходиться в постійній тривозі, побоюючисьвтратити її. Крім бігу шлюбні ігри включають і інші елементи: гру всалки - наскаківаніе і перестрибування один через одного і «цілування» --тривалий обнюхування один одного «ніс в ніс».
Спірне питання про взаємини статевих партнерів у козуль

під час гону певною мірою дозволяють вирішити точно документовані здопомогою радіослеженія спостереження. У перший день тічки, коли самка ще неготова до парування, вона всіляко намагається втекти від самця. Самець же,приходячи в сильне збудження, енергійно її переслідує і часто, перегороджуючишлях до відступу, загрожує їй рогами. Наближаючись до самки, самець нерідковидає характерне шипіння, що, очевидно, означає загрозу. На цей звуксамка завжди реагує, причому певним чином: вона повертаєголову до самця, потім присідає і мочиться, а коли той наближається до неїближче, видає кілька свистячих звуків і стрімко тікає.

2) Спаровування

У європейських козуль гон починається раніше за все, на початку липня, натериторії Західної Європи. У європейських козуль, що живуть у Швейцарії іна Північно-Заході Росії, гон відбувається зазвичай у серпні-вересні, вокремих випадках захоплюючи початок жовтня. Масовий гон, під часякого покривається більшість самок, триває не більше місяця, хочаокремі ганяють пари можна зустріти протягом трьох і більше місяців.
Тічка у самок триває на більше чотирьох-п'яти днів. Самець дуже швидковизначає присутність готової до спарювання самки на своїй ділянці,керуючись нюхом, і утворює з нею тимчасову пару.
Спочатку самка бігає з широкого кола, але потім, статут, починає кружлятимайже на одному місці навколо куща або дерева. Діаметр кола, по якомубігають тварини, що не перевищує трьох-чотирьох метрів. На землі від цього бігузалишається слід - кругова стежка шириною близько тридцяти сантиметрів. Частокозулі бігають навколо перешкоди, майже торкаючись його, тоді виходить колоабо еліпс діаметром не більше півтора метрів. Іноді втомлена самкалягає прямо на цій стежці, але збуджений самець ударами рогів змушуєїї стати і робить садку. Після цього обидва звіра лягають відпочивати. Унаступні дні гон проходить більш спокійно, самець вже не утримує такактивно самку, але при пересуванні все-таки не відстає від неї і лягаєтільки тоді, коли ляже самка. Спаровування тварин відбуваєтьсябагато разів. Прихильність самця до самки під час гону вражаюча. Інодівін не покидає навіть вбиту самку, незважаючи на

присутність людей.
Гон, як правило, відбувається в межах територіального ділянки самця.
Якщо на території самця мешкає тільки одна доросла самка, то він можезалишатися з нею і після її запліднення до кінця гону. В інших випадкахсамець залишає покриту їм самку і починає ганятися за одною,що знаходиться в тічки. Переслідування ж самки на чужих територіях частопризводить до зіткнення з іншими самцями. При значному чисельномупереважання самок над самцями у даній місцевості найбільш сильні самціможуть покрити п'ять - шість самок.
Протягом усього гону самці знаходяться в постійному збудженні. В цейчас вони мало годуються і сильно худнуть. Самці багато сил і часувитрачають на мечение своїй території. На ділянках, де вони тримаються, зкожним днем збільшується кількість обідраних та зламаних дерев рогамиі вибитих копитами в землі так званих п'ятачків.
До кінця гону, коли більшість самок виявляються заплідненими,збудження самців загасає.

3) Вагітність

Вагітність у косуль триває близько 9 місяців, однак з цього терміну 4-4,5місяці падають на так званий латентний період, протягом якого яйце,пройшовши перші етапи дроблення, затримується в розвитку до грудня. Зновурозвиток яйця починається в грудні і закінчується в кінці квітня - травні.
Початок активного розвитку зародка іноді супроводжується порушеноюповедінкою козуль. Бувають випадки, що самки, які не брали участі в Гона влітку,запліднюються в цей час. У них розвиток зародка починається безлатентної стадії, і вони приносять потомство

в ті ж терміни, що і козулі, що ганяли влітку, тобто тривалістьвагітності у них виявляється рівною близько 5,5 місяця.
Звичайно самиці приносять 2 дитинчат, рідко 1 або 3. Відомі випадки, колиу самки знаходили 4 і 5 зародків, але, мабуть, частина їх згодомрозсмоктується або ж молоді народжуються нежиттєздатними.
Косулята народяться безпорадними, з непропорційно довгими ногами імаленьким тулубом. Вага новонароджених козуленят європейської козулі НЕперевищує 1-1,3 кілограма, сибірської - 2-2,5 кілограма.

4) Вигодовування дитинчат.

Самка після пологів ретельно вилизує дитинчат, з'їдає навколоплідніоболонки і траву, де вони лежали, потім з'їдає також і послід. Незабаромпісля народження ще не обсохшіе і не намагалися встати на ноги дитинчатапідповзають до сосок що лежить матері і перший раз смокчуть її протягомдекількох хвилин. Друге годування відбувається через три-п'ять годин. До цьогочасу косулята вже можуть піднятися на ноги. Після другого годування самкапо черзі веде козуленят подалі - через 20-250 метрів від місця їхнього народження,звичайно всіх в різні боки. Тут косулята лягають, а самка пасеться аболежить в 40, іноді в 400 метрах від них.
Протягом перших двох тижнів, коли дитинчата ще не можуть швидко бігати,мати приходить годувати кожного окремо по три-чотири рази на день, апогодувавши н вилизати, зараз же йде.
В тримісячному віці зв'язок телят з самкою стає більш стійкою,і з цього часу до весни вони постійно тримаються разом з нею, створюючисімейну групу.

5) Навчання молоді.

Ростуть і розвиваються косулята дуже швидко: у двотижневому віці вонивже подвоюють свою вагу. Темп зростання у самки європейської козулі, яка ввіці 3-4 днів важить 1,6 кілограма, на 17-й день її вага збільшуєтьсядо 3,8 кілограма, на 40-й - до 7,0, на 54-й - до 9,0 і на 70-й - до 10,2кілограма. До цього терміну довжина тіла молодого тварини становила 75відсотків звичайної довжини тіла дорослої самки, а висота - 78 відсотків.
Поряд з харчуванням материнським молоком косулята дуже рано починаютьпоїдати рослинну їжу. Перші спроби скусивать і жувати окремітравинки і найм'якші, що розпускаються на кінцях пагонів деревних листяу дитинчат з'являються на п'ятий день їхнього життя. Але перед тим, як початиє нова рослина, косулята один або кілька днів його опробивают. Умісячному віці в раціон козулі входить вже п'ятнадцять порід дерев ічагарників і дев'ять видів трав, а в півторамісячної число поїдаються неювидів трав'янистих рослин зростає до двадцяти двох.

б) Виробничі зв'язки.

1) Охорона індивідуальної ділянки.

Ділянки проживання самців. З настанням весни кожному з статевозрілихсамців доводиться відстоювати своє право на володіння певним життєвимпростором з найбільш вигідними умовами

для існування. Кращі ділянки розподіляються, як правило, міжстарими, рівними за силою самцями. У цей час між самцями відбуваютьсясправжні бої. Претендентові на дану територію перший час припадаєактивно боротися з конкурентами, які, навіть будучи раз вигнаними, можутьзнову і знову повторювати свої домагання. Тому в травні, коли тільки щевстановлюються кордону займаних самцями ділянок, територіальні самцібільшу частину часу витрачають на їх квашені. «П'ятачка» і обдертідеревця представляють собою візуальні мітки, розраховані насамперед назорове сприйняття. Серед візуальних позначок знаходиться не менше число ізапахових міток - неободранние стовбури та гілки дерев і чагарників, атакож високі трави, на які самець завдає секрет своїх шкірних залоз.
Пахучий секрет наноситься і на візуальні позначки.
Основна маса візуальних і запахових міток розташовується вздовж кордонівтериторії самця, звичайно приурочених до доріг, просіках, узліссях лісу іінших природничих кордонів на місцевості, а також уздовж стежок і на самійтериторії. Самець постійно оновлює свої позначки.
Площа території європейської самця козулі в середньому дорівнює 7,4гектара.
На добре освоєному ділянці самця можна виділити центральну зону іперевищує її в п'ять - шість разів периферійну зону. Центральна зоназавжди приурочена до найбільш безпечної частині ділянки. Самець використовує їїдля відпочинку та укриття від ворогів під час переслідування, але годується тутрідко. Цю зону легко визначити по найбільшій кількості ложок,магістральних стежок та візуальних позначок. Центральні зони ділянок самцівзазвичай приурочені до схилів височин, що поросли лісом з гарним,густим трав'яним покровом, причому зазвичай ближче до вершин пагорбів. У всіхвипадках місця, обрані самцями для центральної зони своєї ділянки,відрізняються кращою можливістю огляду і сприйняття звуків. У периферійноїзоні розташовуються головним чином численні стежки, що зв'язуютьцентральну зону з місцями водопоїв і жіровок на узліссях, галявинах, вирубкахі полях сільськогосподарських культур. Однак самець мітить і периферійнузону, тільки менш інтенсивно, ніж центральну.
Ділянки проживання самок. Життєве простір, на якому тримаються самкив теплу пору року, як правило, буває менше ділянок проживання, зайнятихсамцями. Ділянки самок слабко відокремлені один від одного. Крім того, воничасто цілком накладаються на ділянку одного з самців або перекриваютьсяділянками двох самців. Але в деяких випадках вони можуть бути рівними їм абонавіть перевищувати їх.
Величина ділянок самок, так само як і ділянок самців, визначаєтьсящільністю населення тварин у даній місцевості, кормностью її угідь інаявністю в ній укриттів. Влітку розміри ділянок самок визначаються вікомі рухливістю козуленят. Наприкінці липня, коли підросли телята вже починаютьпересуватися за матір'ю, але не далі як в межах 8-15 гектарів, самкирозширюють свої ділянки до 15-35 гектарів. У серпні, коли телята вжесупроводжують матерів всюди, ділянки самок значно розширюються іперекриваються один одним.
Індивідуальні ділянки самок найчастіше менше територій самців і частоцілком накладаються на них.

2) Боротьба за корм

Оцінюючи кормову базу будь-якого виду тварини, необхідно враховувати нетільки загальний запас кормів, їх склад і якість, але й доступність, а якщомова йде про харчування копитних звірів - то і концентрацію їх на пасовищах.
Останнє особливо важливо, тому що якщо насиченість пасовищ кормовимирослинами занадто мала, то енергетичні витрати звірів на їх пошук ідобування не будуть виправдані. У теплу пору року їжу собі козулі знаходять,як правило, в достатній кількості в більшості помешкань своєї ділянкипроживання. Взимку ж запас кормів може бути різко обмежений, в результатічого він швидко виснажується у перші ж місяці. Часто, особливо в другійполовині зими, корми стають недоступними тваринам з-за глибокого снігуабо надмірного його ущільнення і утворення крижаної кірки. Тому саместан зимової кормової

бази визначає не тільки розміщення диких тварин по території регіону,але і можливість подальшого зростання їх поголів'я в даній місцевості.
Запаси літніх кормів, незважаючи на удавану їх велика кількість, так само як ізапаси зимових, при високій чисельності рослиноїдних тварин можутьвиявитися в дефіциті. Це серйозним чином впливає на подальшу долювсього тваринного населення регіону і в першу чергу копитних звірів.

3) Конкуренція

Влаштувавшись на певній ділянці, самець вступає в протиборство зусіма іншими самцями, що з'являються в полі його зору. В конфронтаціюсамців-власників сусідніх територій, що відбуваються поблизу спільних кордонів,найбільш яскраво проявляються елементи ритуальної поведінки. Передбезпосереднім нападом на суперника, який, до речі, відбуваєтьсядалеко не завжди, самець, демонструє йому свою перевагу, намагаючисьзалякати за допомогою певного набору поз. І цього часто буваєдостатньо, щоб суперник відійшов. Але на початку весни, в розпал поділутериторії конфронтації можуть переходити і в справжні бої. Поведінкасамців в конфліктній ситуації виглядає приблизно так.
Помітивши один одного, противники сбліжають. Приблизно в тридцяти-сорокаметрів один від одного вони зупиняються у напруженій позі з високопіднятою головою. Якщо господар території відразу ж не накидається наприбульця, то обидва самця повільно сходяться до відстані кількох метрів.
Потім вони знову зупиняються, встають один до одного боком і поновлюютьрух тепер вже паралельним курсом. Через деякий час вони обидвараптово повертаються і йдуть у зворотному напрямку. Шия в них при цьомупіднята вертикально, голова спрямована трохи в сторону від суперника, алеочі - на нього. Самці як би демонструють один одному своє зростання, роги ісилу. Цей елемент поведінки дослідники називають демонстрацієювпевненості в собі. Паралельне ходіння тварин супроводжується тертямрогами і шиєю об дерева і кущі, бодання їх і риттям землі передніминогами.
У міру наростання збудження звірі дедалі частіше починають приймати позузагрози. При цьому вони низько опускають голову, притискаючи вуха і направляючи роги вбік противника. Вовна на загривку і вигнутою вгору спині встає дибки.
Іноді у рота з'являється піна. Поза загрози часом змінюєтьсястрімкими кидками в напрямку суперника або одного або відразу обохсамців. Але відразу, як правило, зіткнення все-таки не відбувається. Чи недобігши один до одного одного - двох метрів, звірі раптово зупиняютьсяі розходяться. Число таких помилкових кидків може досягати двох десятків. Упроміжках між ними самці неодноразово нападають на кущі та молодідеревця і з жорстокістю обдирають їх рогами. Іноді обидва звіра починаютьбодай один і той же кущ, причому роги їх навіть майже стикаються.
Збуджені самці часом пихтять. Нарешті, після чергової загрозипротивники стикаються рогами, намагаючись відтіснити один одного. Якщо силисуперників рівні, то вони довго топчуться на одному місці, не пропускаючи случаювивільнити свої роги й завдати противнику удар в голову або шию. Статут,тварини розходяться, але якщо найсильніший серед них не виявлено, то післянового туру описаного вище демонстраційного поведінки знову слідзіткнення. Переможений, врешті-решт, самець рятується втечею.
Переможець же переслідує його тільки на короткому відстані.
Після бою самець, що виявився найсильнішим і прогнали суперника, щедеякий час продовжує нападати на дерева і копитами землю.
Потерпілий ж поразка звір приймає позу підпорядкування - ходить зопущеною головою, дерев не буцає і лише стосується їх головою і шиєю.
У деяких самців в демонстраційне поведінка входить не тільки такзвана переадресовані агресія, коли тварини, як ми тільки щомогли бачити, замість противника нападають на кущі та дерева. Інодідоводиться спостерігати, як один або обидва суперники одночасно раптомпочинають зривати листя з дерев або щипати траву, імітуючи випасанні. Прицьому вони не перестають дуже пильно спостерігати один за одним.
До осені агресивність самців повсюдно помітно знижується. Протягомсніжного періоду самці проявляють найбільшу миролюбність по відношенню до своїхродичам, ніж у будь-який інший час року. Більшість дослідників,спостерігали козуль в природі взимку, при їх груповому існування невідзначали, за малим винятком, будь-яких конфліктів між тваринами.

4) Ієрархія

Молоді самці незмінно складають найбільшу рухому частину будь-якої популяції.
Крім властивого в тій чи іншій мірі молодим особинам всіх видів тваринпрагнення до розселення, мобільність молодих самців косуль значнозбільшується через агресивне ставлення до них дорослих самців. Молодихкозлів, ледве досягли статевої зрілості, сильніші старші суперникивиганяють з територій, де ті народилися. Не маючи ще достатнім досвідомсамостійного життя, молоді самці змушені мандрувати в пошуках місцьпроживання, де їх не переслідувала б агресивність дорослих тварин. Такіділянки найчастіше виявляються гірше в кормовому і захисному відношенні, ніжколишні. Іноді, однак, цей пошук призводить до обнаружіванію нових гарнихугідь, що в кінцевому рахунку сприяє освоєнню виглядом нових територій,тобто розселення виду в цілому.

5) Випадки канібализму не зустрічаються.

6) Способи спілкування.

Видавані косулями звукові сигнали є основними засобами їхвнутрішньовидової комунікації. Велику роль у спілкуванні тварин, особливо вперіод їхнього колективного існування, грають сигнали, розраховані назорове сприйняття: особливі пози, рухи, вигляд розпускаєтьсяхвостового «дзеркальця».
запахових сигналізація. Секрет залоз, розташованих на голові в областічола і на шиї самців, несе інформацію для самців-суперників, що данийділянка місцевості вже зайнятий, а для самок - що тут є самець,готовий до розмноження. Господар території використовує цей секрет для моченихкордонів своїх володінь. Для цього він раз у раз треться об дерева і чагарникине тільки рогами, а й головою і шиєю, залишаючи на них запахових позначки.
Однак треба сказати, що гістологічний аналіз шкірних залоз козулі,проведений поруч дослідників, показав, що спеціалізованого лобноїоргану, що виділяє секрет для мочених, у самців немає. Смолиста пахучеречовина продукується звичайними, але значно збільшеними сальними іпотовими залозами шкірного покриву всієї голови і шиї. Звичайно, ступіньрозвитку та інтенсивність виділення секрету цими залозами знаходяться впрямій залежності від загального фізіологічного стану самця, зокрема,
- Від величини його сім'яників. До весни у самців спостерігається збільшення такихж залоз і в області спини. Але тут вони розвиваються в значно меншіймірою, ніж на голові та шиї. Взимку ж всі ці залози майже нефункціонують.
Якщо згадані нами залози розвиваються і виділяють секрет лише у самців,причому тільки в певний період, то в усіх козуль завжди функціонуютьметатарзальние і міжпальцевих залози. Метатарзальние залози розташовані назовнішній стороні задніх ніг, трохи нижче скакального суглоба. Вониутворені великими сальними залозами і величезними скупченнями - «клубками»лотів залоз. Міжпальцевих залози, розташовані між парою головнихкопитец, є як на передніх, так і задніх ногах. Вони утворені тимиж залозами, що і метатарзальние. Крім того, невеликі ділянки шкіри зсильно розвиненими потовими залозами були виявлені у козуль навколо копит.
Секрет залоз, розташованих на ногах козулі, залишається на її сліду. За йогозапаху родичі звіра отримують вичерпні відомості про нього - його полі,віці, фізіологічному стані. Орієнтуючись за запахів, козулівідшукують членів своєї групи. Слідами ж самець, розшукує суперника,що з'явився на його території, а також самок під час гону.
Важливим джерелом додаткової інформації один про одного у козуль служатьтакож запах сечі, екскрементів, слини; останню вони залишають на рослинахпід час жирування. При зустрічі тварин, особливо незнайомих, слідвзаємне і тривалий обнюхування спочатку носа, потім голови,тулуба, метатарзальних залоз і генеталій.
Звукова сигналізація. Звуки, що видаються косулями, можуть бути голосовогоі механічного походження. Найбільш відомим голосовим звуком,видаваним як сибірськими, так і європейськими косулями, є гучнийгавкіт, вельми нагадує собачий. Гавкають як самці, так і самки, будучи чимосьабо перелякані або потривожені. Зазвичай гавкіт козулі поодинокий. У більш рідкіснихвипадках звір гавкає кілька разів поспіль протягом іноді десяти хвилин. Найчастішевсього тварина гавкає, стоячи на місці, але буває, що і на бігу. Тоді звукгавкання стає коротшим, але повторюється багато разів. Людина можепочути гавкіт самця козулі за три кілометри.
Лай - це звук тривоги козуль. Нерідко він лунає на зорях, колитварини виходять на годівлю, насторожено контролюючи все, що відбуваєтьсянавколо. Часто гавкають козулі і ночами. На голос одного звіра здебільшоговідповідають гавкотом кілька інших, часом знаходяться від нього на відстаніпівтора кілометрів.
Спостереження за європейськими косулями свідчать про те, що вони, по -Мабуть, набагато рідше, ніж сибірські, реагують на занепокоєння голосом, втому числі і на явну небезпеку, зокрема, з появою біля нихлюдини. Та обставина, що в літній період самці набагато частіше, ніжсамки, реагують на небезпеку голосом, мабуть, може бути поясненонабагато більшим ступенем їх загального збудження в цю пору року.
Другий голосовий звук, що видається косулями, - це свист. Його можнапочути в природі лише випадково. Нам, наприклад, свисту дорослих самокчути не довелося. Проте, за спостереженнями інших дослідників, такийзвук видають самки козуль під час наближення до них самця в період гону,як би повідомляючи його про готовність до спаровування. Свист козулі - високий і ненадто гучний. Для людського слуху він майже не відрізняється від пискудитинчат, хіба що має більш низьку тональність.
З інших голосових реакцій як європейських, так і сибірських косульвідомі скуленіе, стогін і рев поранених тварин. Ці звуки, мабуть,висловлюють у тварин біль.
Збуджені самці при зіткненнях із суперниками чи навіть тільки привиявленні їх запаху видають звук, схожий на шипіння або пихтіння. З тимж звуком самець, переслідує самку, що знаходиться в тічки. Зрідка шиплятьстурбовані і агресивно налаштовані дорослі самки.
Важливе сигнальне значення в спілкуванні козуль має ціла група звуківнеголосовий походження, вироблених за певних рухахтварин. Разом з ними вони зазвичай складають елементи дослідницького,а у самців і агресивної поведінки, розрахованого не тільки на слухове,але й зорове сприйняття. Такий спосіб спілкування властивий і іншим видамоленів. До нього відносяться удари передніми ногами об землю чим-небудьстурбованої козулі, що змушують інших членів групи завмерти на місці.
Дуже часто цим сигналом самка зупиняє наступних за нею телят, покисама не з'ясує причину виникло занепокоєння. Нерідко потривоженізвірі починають ходити, високо піднімаючи передні і задні ноги і з силоюопускаючи їх так, що чути звук ударів копит об землю. Таким чином вонипопереджають що знаходяться поруч телят або інших козуль про можливунебезпеки.
У взаємовідносинах територіальних самців особливе значення має звук,вироблений копитами під час розчищення ними «п'ятачків» в лісовій підстилці аботрав'яному покриві, які вони залишають біля основи поміченого рогамидерева або куща.
До інших звуків механічного походження, за допомогою яких козулісповіщають про небезпеку своїх родичів, можна віднести нарочито галасливі івисокі стрибки, що здійснюються особливо часто в густому підліску або високоїтраві. Попереджувальним сигналом може служити стрибок самки, що змушуєзатаюються маленьких телят, а також клацання її копит на бігу.
Сигнали, розраховані на зорове сприйняття. Це сигнали ближньогодії. Вони характерні для козуль, що знаходяться в групі: влітку - всімейної, а взимку - в стаді. У період групового способу життя козуліособливо широко використовують візуальну сигналізацію. Однак вони зазвичайкомбінують її з запахових і звуковий. Цей тип сигналізації, як і багатоз перерахованих раніше, включає різні елементи орієнтовно -дослідного поведінки тварин. Це-насторажіваніе і з'ясуванняобстановки, а при уточненні небезпеки-втеча або затаювання. Так,наприклад, помітивши в позі тривоги одну з козуль, інші звірі миттєвоприпиняють пастися або встають із ложок, збиваються у купку і теж берутьпозу тривоги. Поки що причина занепокоєння не встановлена, нерухомапоза у однієї або декількох особин може змінюватися ходінням в позі тривоги
- Повільним пересуванням з вертикально витягнутою шиєю і високимпідніманням ніг. Безпосереднім зоровим сигналом до втечі всієї групичастіше за все є вид втікатиме особи з розпущеним «дзеркальцем».

IV Вплив зовнішніх факторів на щільність популяції.

Причини коливання чисельності:

а) абіотичних факторів.

На великій частині ареалу бувають випадки масової загибелі козуль від виснаженняв суворі і багатосніжні зими з тривалим настій. Косулі поганопереносять високий сніговий покрив: європейські козулі з працеюпересуваються по снігу висотою 20-30 см, а сибірські вище 40-60 см. Усніжний період року козулі люблять ходити за своїми протоптаними стежках.

б) Якісний і кількісний склад кормів.

Взимку і влітку зустрічаються переважно одиночні тварини і групи здвох - трьох особин, восени і взимку з'являються табуни з чотирьох - десяти ірідко з більшої кількості звірів. Величина груп козуль в сніжний періодбагато в чому визначається щільністю їх населення.
Найкращі пасовища козуль - молодняки листяних порід, що виникають найчастішевсього на вирубках листяних і смерекових лісів. Такі пасовища відрізняютьсянайбільшою концентрацією легко доступного і поживного гілковий корму.
Так, відомо, що його запас на вирубці другого-третього року існуваннязбільшується у вісім-дев'ять разів у порівнянні з корінними насадженнями.
Найвища продуктивність - 3,8-4,6 тонни пагонів (мається на увазі повітряно -суха маса) з розрахунку на 100 гектарів - досягається на п'ятому роцізаростання вирубки. Подібні результати дають і несплошние рубки,вироблені з метою поліпшення умов освітленості під пологом лісу. Нашостий рік після таких рубок, наприклад, в дубово-ясенево лісі запасикормів для косуль можуть перевищити 8 тонн на кожні 100 гектарів.
Достатній запас повноцінних зимових кормів козулі знаходять і в іншихзвичайних для них стація - на узліссях лісів, у чагарниках. Устиглих насадженнях умови існування для козуль взимку набагато гірше.
Навесні з початком вегетації рослин козулі різко змінюють характер свогохарчування, тому що в масі з'являється зелене листя на деревах ічагарниках і відростають трави. Природно, що запас весняних кормів длякозуль в будь-якому угіддя у багато разів перевершує зимові.

в) Хижаки.

Основний ворог козулі - вовк. Особливо великих втрат вовки наносятьпопуляції козуль взимку, при високому сніговому покриві. У Європі, в тому числіу нас в Криму, на косуль, особливо молодих, часто нападає лисиця. Де-не-де,наприклад, на Алтаї і Уралі, козуля нерідко стає жертвою рисі. На півдні
Далекого Сходу косулю переслідує ХАРЗ.

г) Конкуренти.

Козуля вступає в гострі конкурентні відносини з благородним оленем,який там, де чисельність його значна, явно пригнічує косулю.

д) Вплив генетичних факторів, можливі нещасні випадки.

Звичайно самиці приносять 2 дитинчат, рідко 1 або 3. Відомі випадки, колиу самки знаходили 4 і 5 зародків, але, мабуть, частина їх згодомрозсмоктується або ж молоді народжуються нежиттєздатними.

е) Міграція.

У європейських козуль, за винятком тих, які живуть в гірських районах,ділянки проживання як окремих особин, так і груп звірів зазвичайявляють собою цілісну територію. При цьому, однак, не вся їїплоща використовується рівномірно: у різні сезони тварини віддають перевагутриматися то на одних, то на інших ділянках. Річні ділянки проживання цихзвірів по своїй конфігурації наближаються до кола. Площа їх у самцівв середньому становить близько 150, у самок - близько 120 гектарів. Сезонні жділянки розташовуються всередині річних таким чином, що приблизно наполовинуперекривають один одного. Центри сезонних ділянок розташовані поблизу одинвід іншого. У кожного сезону більшість звірів вважають за краще триматися вцентрі відповідного сезонного ділянки, відходячи від нього не даліпівкілометра. У зв'язку з багаторічним ходом зміни погодних умов, авідповідно і кормової бази кордону річних і сезонних ділянок можутьзмінюватися. На зміну меж ділянок проживання істотний впливробить також господарська діяльність людини.
У деяких регіонах азіатської частини ареалу косулям властиві не тількикочівлю, але й далекі міграції. В останньому випадку літні місця проживаннякозуль виявляються відокремленими від зимових ділянок десятками, а іноді йсотнями кілометрів. Природно, що у мігруючих тварин життєвепростір досить чітко поділяється на сезонні ділянки і що зв'язуєїх територію, по якій відбуваються весняні й осінні пересуваннязвірів. Разом з тим, за винятком часу міграцій, спосіб життя цихкозуль, а також характер їх територіального розподілу на кожному зсезонних ділянок - літньому ил?? зимовому - дуже схожі з такими у козуль,що живуть осіло протягом цілого року.

V. Характер розподілу особин у просторі.

стадності

Більшу частину року інстинкт стадності у козуль слабко виражений. Косульслід вважати звірами, що ведуть не лише поодинокий, але навітьсамотній спосіб життя. Освіта ж ними невеликих стад євинятковим явищем, викликане місцевими несприятливими умовами.
Повсюдно в жовтні козулі об'єднуються в невеликі табунці по дві-вісімособин, які існують протягом усього снігового періоду. Виникненнязимових стад відбувається на основі об'єднання сімейних груп - самок зтелятами, кількість поодиноких тварин в цей час у порівнянні з літомзменшується в три-п'ять разів. Таким чином є всі підстави відноситикосуль до тварин, провідним поодиноко-сімейний і сезонно-груповий образжиття.
Великі стада, що включають по кілька десятків тварин, відзначаються, якправило, лише у польових козуль. У лісових ж - зустрічі стад, що складаються більшніж з восьми-десяти звірів, дуже рідкісні і зазвичай спостерігаються в найбільшсуворі й багатосніжні зими. Великі скупчення козуль поза періодом їхміграцій можна розглядати лише як результат вимушеної концентраціїзвірів на обмежених малосніжні ділянках з достатніми запасами кормів,а не як їх природне сезонне прагнення до об `єднаного способу життя.
Про здатності козуль утворювати групи зазвичай судять за сезонним аборічного показника стадності, тобто середній кількості звірів в однійгрупі, вирахуваній за даними всіх зустрічей тварин за певний сезонабо весь рік.

VI. Основні варіанти мінливості.

Літня забарвлення - темно-рожевого кольору, взимку буро-сірого.

Висновок: Всі ці показники визначають основна властивість популяції --відтворення особин.

VII. Людина і популяційна видова форма життя.

1) До скорочення чисельності популяції призводять:

Основні види полювання на косулю. В даний час полювання у більшостііндустріальних країн вже втратила свій первинний, утилітарнийхарактер, коли її головним завданням був видобуток м'яса. Тепер мисливець ставспортсменом, який за допомогою полювання задовольняє свій потяг доспілкування з дикою природою, отримує розрядку від все наростаючого нервовогонапруги міського життя. Полювання має для нього також величезнупізнавальне значення, метою якої є не тільки видобуток звіра, алета вивчення його життя.
Козуля з усіх видів копитних звірів - найбільш вдалий об'єкт дляспортивного полювання, так як вимагає від мисливця-спортсмена прояву великийрухливості, вміння поєднувати швидку реакцію з гарною витримкою, відмінноговолодіння зброєю. Вдалому пострілу, що приносить бажаний трофей,передує пошук звіра, що вимагає знання його звичок. Мисливцям іспеціалістів, що вивчають поведінку козуль, добре відомо, що цих звірівмарно приховають за вітром, що дозволяє їм відчути людини в лісібільш ніж за двісті метрів, а на відкритому просторі навіть за че