Базовий інтегральний модуль неокортексу. Проблема та рішення - додатковий підхід.

С.А. Чебкасов і Л.А. Кондратьєва, В.М. Корзак

НДІ нейрокібернетику РДУ ім. А.Б. Когана, м. Ростов-на-Дону, Росія

У шарі три неокортексу гризунів на тангенціальних зрізах плаща кори мозку цітохромоксідазние "петчіз" розміром близько 200 мкм виявляються всюди, включаючи проекційні зони: зорову ( "блобс"), соматосенсорной (у тому числі - "діжки"), слухову кору, а також моторну кору, і премоторную кору, асоціативні поля 5 і 7.

Таким чином, на прикладі кори мозку гризунів виявлені універсальні базові інтегративні модулі будови неокортексу.

Виявлений базовий інтегративний модуль не відповідає уявленням про "колонках", як універсальному модулі, ні в одній з відомих нам інтерпретацій: Маунткастла, Едельмена, Хьюбел і Візла, Гроссберга, Кройтцфельдта, Албуса, Сентаготаі, Екклса - він має принципово іншу, ніж традиційно припускали, конструкцію і не може бути адекватно описаний у термінах ієрархії рецептивних полів або термодинаміки модулів, "нейродарвінізма", але вимагає квантово-хвильового опису.

Результати наших фізіологічних і морфологічних досліджень і випливає з них наша концепція інформаційно-структурного додатки дають новий погляд на проблему базового модуля неокортексу, який знаходиться у згоді зі строго встановленими фактами цілого ряду експериментальних і теоретичних робіт, модельними дослідженнями; законами філо-, онто-та ембріогенезу, принципами порівняльної нейроморфологіі.

Отримані факти разом з результатами попередніх наших досліджень і теоретичних узагальнень в області електрофізіології і морфології дозволяють зробити висновок, що базовий інтегративний модуль неокортексу ссавців знайдено.

З піонерських робіт Лоренте де Але, який представляв собі неокортекс як сукупність дискретних, але взаємопов'язаних одиниць - колонок, питання про структурно-функціональної одиниці неокортексу перебував у полі зору нейрологія.

У 1957р. В. Маунткастл навів фізіологічні докази на користь існування фізіологічних проекційних колонок в соматосенсорной корі, складених з функціонально схожих нейронів. Їх наявність він пов'язував з локальними терміналами специфічних афферентов і з латеральним гальмуванням. Такі проекційні колонки служили базою топічної організації кори.

У 1962р. Шейбли, досліджуючи особливості розгалуження неспецифічних афферентов, ввели уявлення про неспецифічному модулі кори і запропонували гіпотезу, за якою перекриття локальних специфічних афферентов і неспецифічних афферентов створюють базу для колонок Маунткастла.

У 1962р Хьюбел і Візель виявили в зорової корі мозку колонки по орієнтації (смуги) - клітини колонки "віддавали перевагу" однакову орієнтацію смуги, але це були колонки, в яких здійснювалася послідовна інтеграція вхідних сигналів на різних за рівнем конвергенції нейронах. На відміну від колонок Маунткастла орієнтаційні колонки Хьюбел-Візла не були проекційними - з одного й того ж локусу сітківки в залежності від орієнтації "запускалася" та чи інша орієнтаційна колонка., набір яких обслуговував усі орієнтації -- гіперколонку, Ці ж автори виявили глазодомінантние колонки, для яких знайшли морфологічну базу - чергування зон розгалуження специфічних афферентов, що несуть сигнали від лівого і правого ока. Просторово ці колонки перекривалися, разом складаючи повторюється в корі патерн, який відповідав одиниці топічної організації - проекційної колонці. Такі блоки кори Хьюбел і Візл позначили як модуль і запропонували його модель -- відомий (і критикований) "кристал льоду".

Спроби обгрунтувати морфологічно існування колонок по орієнтації смуг на базі дослідження активності деоксіглюкози не можна вважати задовільними з точки зору виявлення дискретних блоків кори мозку, що самі автори пізніше фактично визнали.

Між тим, число колонок, що виявляються в зорової корі все наростало: колонки за глибиною сприйняття, колірні колонки, колонки по дірекціональності, колонки по осі руху, колонки по просторової частоті і т.д.

Однак у центрі уваги були саме колонки по орієнтації (смуги) з-за того, що з ними Хьюбел і Візл, а слідом - багато хто, пов'язували базову функцію зорової кори. Парадоксальним чином в зорової корі гризунів довгий час не вдавалося виявити колонок по орієнтації (а це 2/3 всіх ссавців), але вдалося виявити свідоцтва колонок на висвітлення дифузним світлом, спалахом. Найбільш доказово це було зроблено в 1972-1973рр. в роботах Л.Н. Подладчіковой. Причому, для таких колонок виявлялися та морфологічні кореляти у зв'язку з виявленням (М. Тюрбеева, 1973), що мають ту ж розмірність, що й колонки на дифузний світло на плані кори повторюваних груп пірамідних нейронів шару V.

З часом колонки на дифузний світло були виявлені і в корі приматів. Ними виявилися "blobs", виявлені в 1978р. за активністю цитохромоксидази. Хьюбел, який запровадив для колонок зорової кори з підвищеною активністю цитохромоксидази позначення "blobs" помилково вважав їх приналежністю зорової кори лише приматів. Важливий крок у вивченні таких колонок, що одержав потім розвиток у ряді робіт, був зроблений цим знаменитим вченим з колегами, коли їм вдалося показати адресну організації асоціативних зв'язків стосовно "blobs" і колонок з орієнтації (смуг).

В 1970р. в соматосенсорной корі Велкером і в 1971 Вулсі були виявлені "бочки", надзвичайно яскраві морфологічно структури, які прийнято розглядати в як класичних проекційних колонок, але опинилися, однак, як це показав, мабуть вперше, А.Г. Сухов із співробітниками: В. Дуканічем, Е.Н. Стадникова і В.А.Н. Ласкавим все ж таки не проекційними колонками Маунткасла (А. Г. Сухов дотримується протилежної точки зору), але модулями в сенсі Хьюбел, Візла.

Велику роль у виявленні модульної організації небочонкових зон соматосенсорной кори, і, що особливо важливо - асоціативних зон неокортексу гризунів зіграли роботи А.С. Батуева і Бабміндри, а для вищих ссавців - Казакова і Кузнєцова. Всі ці роботи були узагальнені з часом в монографії А.С. Батуева, що вводив поняття структурного модуля, і створив уявлення про їх ієрархії.

У цілому в результаті інтенсивних досліджень колонок протягом більш ніж півстоліття накопичився досить різноманітний, багато в чому суперечливий матеріал, який мав потребу в узагальненні.

Атака була зроблена з двох сторін - морфології і фізіології.

В. Маунткасл -- "батько" фізіологічних колонок - побудував модульну концепцію мозку, в базу якій поклав уявлення про мініколонке - універсальної одиниці неокортексу з єдиним клітинним складом, яка містить і основний набір локальних ланцюгів переробки інформації. Цю ідею на базі ембріологічних досліджень підтримав (справедливо критикує) Ракіч, а Едельмен на цій базі побудував концепцію нейродарвінізма.

Незважаючи на жорстоку критику (особливо відзначимо статтю "нейроедельманізм) Маунткасл і Едельмен, здається, як і раніше дотримуються своїх поглядів.

Не менш вражаюче і те, що при інтенсивних дослідженнях нам не відомі (одне виняток) експериментальні роботи, де б просторове розрізнення застосовуваних методів відповідало одній мініколонке.

Тим часом ідея універсальної базової колонки суперечила даними морфології про тангенціальною гетерогенності неокортексу, в тому числі, - особливо доказовим робіт Антонової, яка показала, що в корі сусідні мініколонкі дуже різні за базового клітинного складу: мініколонкі, де переважають пірамідні клітини, чергуються з тими, де переважають зірчасті нейрони. Такі мініколонкі (як це безсумнівно для нейрологія) повинні відрізнятися і функціонально. Цілком наочно все це на прикладі "діжок", у тому числі, - з робіт Т.А. Лапенко і А.Г. Сухова.

Атака з боку морфології була зроблена Я. Сентантаготаі - спочатку концептуально (концепція універсального морфологічного модуля неокортексу), потім - шляхом узагальнення досліджень по адресній організації внутрікоркових зв'язків.

У результаті мікроучасткі кори мозку розміром близько 200мкм з адресними внутрікорковимі входами, які виявляються в мозку від миші до людини, з піонерських робіт Сентаготаі, 1978, розглядаються як універсальні модулі неокортексу, у тому числі - в роботі знаменитого Екклса, 1984.

У зорової корі на думку Сентаготаі та інших авторів слідом такий модуль ототожнювався з орієнтаційний колонкою Хьюбел і Візла. Невипадково тому Сентаготаі заперечував топографічну зв'язок терминалей специфічних волокон з окремими модулями. Морфологічно це уявити взагалі нелегко з урахуванням того, що специфічне волокно перед входом в кору розгалужується, закінчуючись в різних топографічно зонах, а розмір терминалей в середньому абсолютно не можна порівняти з поперечним розміром окремого модуля - в 200мкм. В даний час більш докладний аналіз показав, що локальні специфічні термінали з поперечником як раз в модуль забезпечує система так званих X-клітин). Спроба представити модульну організацію неокортексу привела Сентаготаі і Ерді до концепції модульної термодинаміки. А також, як ми згадували вище, - послужила базою для теоретичних уявлень Еклс.

Все ж охопити готівковий матеріал несуперечливо не вдалося.

По-перше, морфологічно виявляється не один. Але мінімум, два типи модулів, що відрізняються за числа входять до них клітин на кілька порядків (це питання розглядалося, зокрема, у роботі Чебкасова).

По-друге, згідно робіт нашої вітчизняної школи порівняльної морфологи, зокрема - Богословської і Полякова, нервові структури розвиваються шляхом надбудови -- так, що колишні структури не елімінуються. Звідси випливає, що одні й ті ж модулі повинні виявлятися і у гризунів, і у вищих ссавців. До тієї ж думки підводять висновки роботи Диамонд і Хола, які показали, що різні загони ссавців походять від загального предка і тому мають спільний план будови кори мозку з єдиним базовим модулем. Для зорової кори мозку, здавалося б, це має бути колонка з орієнтації (смуг). Але, як уже зазначалося, довгий час дані про таких колонках у гризунів були відсутні.

По-третє, критерієм адресних асоціативних зв'язків відповідає не одна, але дві системи "елементарних" колонок: одна з яких - колонки на дифузний світло (ці колонки виявлені експериментально у всіх ссавців), інша -- колонки по орієнтації (смуг) - основного претендента на роль універсального модуля в зорової корі.

З 1969р. ми досліджували конструкцію колонок на дифузний світло на прикладі зорової кори мозку морської свинки, в той же час аналізуючи результати досліджень (по суті вони виявилися аналогічні) на зорової корі білих щурів, також проводяться в НДІ НК РГУ з метою вирішення проблеми елементарного ймовірносно-статічтіческого ансамблю (А. Б. Коган, О. Г. Чораян). При цьому були розроблені методи з просторовим дозволом в одну мініколонку.

У 1971р. ми відкрили факт полярної векторної "он-офф" організації колонок на дифузний світло.

Потім у 1978р. спільними з Л.Н. Подладчіковой і Г.Г. Бондар був відкритий факт адресної організації гетерогенних входів специфічної, асоціативної і неспецифічних систем афферентов стосовно до територій окремих колонок на дифузний світло і дана (Чебкасов) його морфологічна інтерпретація, що дозволила вже обгрунтовано говорити про такі колонках як не тільки функціональних, але й структурних одиницях зорової кори. Підтвердження в роботах А.Г. Сухова з Т.А. Лапенко факту адресної конвергенції різних афферентацій стосовно бочонковим колонкам дозволило нам зміцнитися в припущенні (Чебкасов, 1972), що ми маємо справу з універсальним структурним модулем неокортексу.

У роботах Чебкасова1990-2003рр. було показано, що колонки по орієнтації смуг (аналоги колонок Хьюбел-Візла у вищих ссавців) - це вихідні зони композитних полярних модулів, складених з пари базових "он-офф" модулів з протилежною орієнтацією осей "он-офф"-диполів.

У спільних дослідах з Л.Н. Подладчіковой і Г.Г. Бондар під час аналізу топографії фокальних викликаних потенціалів, викликаних стимуляцією спалахом дифузного світла, були отримані перші свідчення того, що колонки на дифузний світ з поперечним розміром близько 200мкм утворюють об'єднання старшого порядку. Подальші дослідження із застосуванням локального освітлення і орієнтованих смуг дозволили підтвердити що склалася у нас гіпотезу "воріт" про роль полярної векторної "он-офф" організації колонок на дифузне освітлення як конструктивного фактора, що визначає орієнтаційну чутливість таких колонок і встановити, що виявляються за фокальним потенціалом макроколонкі є аналогом гіперколонок - модулів Хьюбел-Візла. У цьому нашому укладанні істотну роль зіграла робота Л.Н. Подладчіковой і Белякова, що показали, що на окремих колонках на дифузний світло конвергіруют входи і від лівого, і від правого ока (база для глазодомінантих колонок). З урахуванням даних, отриманих в нашому інституті для білого щура це дозволило показати, що план будови зорової кори мозку гризунів і приматів один.

Докладно дослідивши конструкцію колонок на дифузний світ, що володіють орієнтаційний чутливістю, ми з однієї сторони отримали вирішальні докази їх поліфункціональність (це було сформульовано нами вже в 1972р., а морфологами - У вже цитованій роботі Богословської і Полякова - як загальний принцип поліфункціональність інтеграційних структур мозку). З іншого боку були отримані дані, що дозволяють розглядати досліджувані структурно-функціональні одиниці кори як елементарних інтеграційних модулів.

При цьому стало зрозуміло, що через наявність як мінімум двох систем модулів, необхідно уточнити термін "універсальний модуль" неокортексу до визначення "базовий універсальний інтегративний модуль" неокртекса.

До 1987р. ми сформулювали уявлення про те, що орієнтаційного-чутливі колонки гризунів є аналогія не колонок по орієнтації, але "blobs".

У 1987р. ми виготовили препарати за методом Е.Н. Стадникова. Такі препарати через відсутність звивин у гризунів дозволяли отримувати тангенціальні зрізи на рівні шару Ш, що включають практично весь плащ неокортексу. Використовуючи бінокулярний мікроскоп на малих збільшеннях, вже на нефарбованих препаратах, і на препаратах забарвлених на Крез-Віолет і гематоксилін-еозин, ми візуально виявили те, що шукали - угруповання розміром близько 200мкм (за винятком аналогічних структур, але більших, і впорядкованих в ряди - у бочонковом поле соматосенсорной кори). Описувані структури виявлялися не тільки в проекційних зонах, включаючи слухову кору, і моторної корі, а й у асоціативних зонах (поля 5і7), а також у премоторной корі. Це давало сильний довід на користь того, що досліджувані нами колонки в зорової корі і ті, вивчаються в нашому інституті А.Г. Суховим з співробітниками - бочонковие колонки суть окремі випадки базових універсальних модулів неокортексу. Остання висновок посилювалося встановленням А.Г. Суховим з В.М. Дуканічем, Е.Н. Стадникова і В.Н. Ласкавим факту, що в шарі IV нейрони протилежних стінок "бочонка" характеризуються протилежною дірекціональной чутливістю. Це нам дозволило зробити висновок, що і "барила" представляють собою полярні векторні структури, а разом з аналогічними даними літератури - Про те, що полярна векторна організація є принципом організації базових універсальних інтеграційних модулів неокортексу.

Для орієнтаційного-чутливих колонок по дифузному світла нами в 1980р. було сформульовано уявлення, що в силу їх конструкції процес нервової інтеграції не може протікати інакше, ніж у вигляді аперіодіческій епізодів мілісекунди синхронізації спайки. Кожен такий епізод - суть елементарний ймовірносно-статистичний нейронний ансамбль - ансамбль А.Б. Когана. Кожен такий ансамбль об'єднує активність частини (багато хто десятки і сотні) гетерогенних і полярних елементів. Це, однак, був не ергодичної ансамбль ??. Г. Чораяна і Сентаготаі-Ерді, але квантово-хвильової. У послідовності таких ансамблів мовою тимчасового коду міститься повідомлення про результати досягнутого в колонці рівня інтеграції гетерогенних і полярних її елементів -- для інших нервових структур і до ефекторами. Відомості літератури і дані, отримані в нашому інституті при вивченні "бочонкових" колонок, дозволяли узагальнити уявлення про роль мілісекунди синхронізації до загального принципу функціонування інтеграційних структур неокортексу.

До 1990р. ми експериментально показали, що орієнтаційна чутливість колонок на дифузний світло - це не чутливість до орієнтації смуги, але чутливість до орієнтації контрастною кромки, що реалізовується (відповідно до колишніми нашими уявленнями) на основі структурно зумовленого асиметричного розгальмовуванням (але не асиметричного гальмування) і на основі мілісекунди синхронізації.

Тим самим, з урахуванням даних літератури, ми продемонстрували обгрунтованість подання про те, що не колонка з орієнтації смуги, але структури, аналогічні "blobs", служать базовим елементом для мілісекунди синхронізації спайки.

Також було підтверджено припущення про композитних полярних векторних модулях (складених з пар базових модулів з протилежного орієнтацією осі "он-офф"-диполів і відповідно "надають перевагу" протилежну орієнтацію контрастних країв) як модулях для виявлення орієнтації смуг.

На базі отриманих даних ми розвинули принципово нову концепцію нервової інтеграції (Чебкасов ,1989-2003).

Виразно розуміючи, що її експериментальна база неповна, і що 2/3 ссавців - це гризуни, ми в 2001р. приступили до прямого виявлення "blobs" у гризунів. Для цього ми використовували ті самі методи, якими "blobs" були виявлені спочатку в мозку приматів, потім - хижаків, а далі -- цітохромоксідазних "петчіз" в соматосенсорной корі гризунів, відповідних "бочонка, а також в слуховий корі.

Результати цієї роботи перед Вами.

Методика

На відміну від "блобс" приматів, розділених протяжними проміжними зонами ми заздалегідь знали (за результатами попередніх досліджень, що ці зони значно уже (Чебкасов, 1998). Відповідно необхідно була особлива точність різання при виготовленні тангенціальних препаратів шару Ш. Тут нам на допомогу знову прийшов метод різання, розроблений Е.Н. Стадникова. Якщо б не цей метод можна було заздалегідь чекати тих самих результатів, що отримали для гризунів Хьюбел з співробітниками, які не змогли виявити "блобс" у гризунів. - Причина в тому, що вузькі проміжні зони між "блобс" будуть виявлятися на плані кори лише тоді, коли будуть орієнтовані по нормалі до площини зрізу. При скіс, з урахуванням товщини зрізу в 75мкм, ми неминуче отримали б рівномірний розподіл забарвлення - проміжки між "блобс" в проекції кори були б закриті для спостереження.

Досліди були проведені на корі мозку шести білих щурів вагою близько 300г. Про активність цитохромоксидази судили шляхом аналізу тангенціальних зрізів плаща кори мозку, приготованих за методом Е.Н. Стадникова [Cтадніков, 1986] і офарблюються по класичною методикою [Leventhal et al, 1995, Marphy et al, 1995], за допомогою якої було виявлено цітохромоксідазние "блобс" і "петчіс" раніше Використовувалися препарати фірми ICN (USA). Фотографії зрізів робилися з допомогою фотонасадкі через мікроскоп МБС-2 при збільшенні 2х8.

Результати і висновок

На рис.1 представлена фотографія тангенціального зрізу, де видно "блобс" зорової зони кори мозку. А - мале збільшення. Б - велике збільшення.

А Б

На базі ембріологічних досліджень зорової кори пацюки існування в ній "блобс" припускав М. Наказава (1992).

На рис. 2 демонструється малюнок препарату, що представляє практично всю поверхню кори мозку білого щура. Видно, що достатньо уніформние угруповання розміром близько 200мкм виявляються по всьому плащу кори. При цьому треба врахувати товщину зрізу - 75мкм, що природно робить неможливим однакову різкість зображення в різних ділянках зрізу.

На Рис.3 -- малюнок представляє "барила" соматосенсорной кори разом з лежачими кпереди асоціативними зонами - поля 5 і 7, що лежить поруч із "бочонковой" зоною соматосенсорной кори безбочонковой зони, а нижче -- слуховим полем.

На Рис.4 ілюструється зріз, що включає в себе ділянку моторної і - кпереди -- премоторной кори мозку.

Мабуть, не залишає сумнівів, що угруповання нейронів з підвищеною активністю цитохромоксидази є універсальним компонентом архітектоніки по всьому плащу нової кори. - Це для білого щура. Ми проте згадували, що такі ж нейронні структури нами були виявили перш по всьому плащу кори і в мозку морської свинки.

Зазначені факти дають підстави, щоб розглядати колонки кори з поперечником близько 200 мкм, що характеризуються підвищеною активністю цитохромоксидази, як універсальних базових модулів неокортексу.

Таким чином, з урахуванням згадуваних у преамбулі результатів дослідження конструкції і механізмів функціонування базових інтегративних колонок можна зробити висновок, що на прикладі кори мозку гризунів нам вдалося виявити реальні універсальні базові інтегративні модулі неокортексу.

Зробити це для мозку вищих ссавців також на наш погляд цілком реально (за умови правильного приготування тангенціальних зрізів), але мабуть, через звивин і великій площі "плаща" неокортексу у вищих ссавців, здійснити це буде можливо лише по частинах, шляхом зіставлення результатів різних досліджень.

На закінчення ще раз нагадаємо, що в силу законів філогенезу - розвиток всіх ссавців від загального предка (Диамонд і Хол, Бату і Куликов) і ембріогенезу - розвиток шляхом надбудови (принцип структурного доповнення - Богословська, Поляков), конструкція неокортексу на основі базових універсальних інтеграційних модулів у будь-якого ссавця повинна мати місце з необхідністю і бути в принципі такий же, як це виявлено для гризунів у цій роботі.

Список літератури

1. Hebb D. The organization of behavior. - N-Y, J. Wiley. - 1949.

2. Lorente de No R. The cerebral cortex: Architecture, intra-cortical connections and motor projection// Physiology of the Nervous System. - By J. F. Fulton, London: Oxford Univ. Press, 1938, Chapter 15.

3. Mountcastle V. B. Modality and topographic properties of single neurons of cat-s somatic sensory cortex// J. Neurophysiol., 1957, V.20, p.408-434.

4. White G. The formation of cell assemblies// Bull. Mathem. Biophysics - 1961. - V. 23. - P. 43-59

5. Шайбель М.Є., Шайбель А.Б. Структурний субстрат інтеграції ретикулярної серцевини стовбура мозку// ретикулярна формація мозку. - М.: Госмедіздат, 1962, С. 36.

6. Hubel D.H., Wiesel T.N. Receptive fields, binocular interaction and functional architecture in the cat-s visual cortex. - J. Physiol., V.160: 106-154 (1962).

7. Чораян О.Г. До функціональної нейроархітектоніке// фізіолого. журн. СРСР, Т.54, N9, 1963, С.. 1026-1029.

8. Юнг Р. Інтеграція в нейронах зорової кори та її значення для зорової інформації " //Теорія зв'язку в сенсорних системах. - М.: Світ, 1964, С.375.

9. Baumgartner G., Braun J.L /, Shulz A. Responses of single units of the cat visual system to rectangular stimulus patterns.// J. Neurophysiol., 1965, V.28, N 1, P.1-18.

10. Brown L. Shulz A. Responses of single units of the cat visual system to rectangular stimulus patterns// J. Neurophysiol., 1965, V. 28, N 1, p. 1-18.

11. Jung R. Neuronal Grundlagen des Hell-Dunkel Zone und der Farbwahrnehmung// Ber. Deutsche ophtal. Jes., 1965. B.66, s. 69-110.

12. Colonnier M.L. Structural design of the neocortex.// Brain and Consciouse Experience. N.Y., 1966. P.1-23.

13. Коган А.Б., Петунін Ю.І., Чораян О.Г. Дослідження імпульсної активності нейронів методами теорії випадкових процесів// Біофізика 1966, XI, N 5, с. 887-893.

14. Colonnier M., Rossignol S. Heterogenity of the cerebral cortex// Basic mechanisms of the epilepsies, Boston, 1969, p. 29-40.

15. Diamond I.T., Hall W.C. Evolution of neocortex.// Science, 1969, V.164, N 3877, P.251.

16. Mandle J. Localization of visual patterns by neurons in cerebral cortex of the cat// J. Neurophysiol., 1970, v. 33, N 6, p. 812-826.

17. Woolsy T.A. von der Loos H. The structural organization of layer 4 in the somatosensory region (SI) of mouse cerebral cortex.// Brain Res., 1970, V.17, N2, P.205.

18. Welker C. Microelectrode delination of fine grain somatotopic organization of SmI cerebral neocortex in albino rat// Brain Res, 1971, V. 26, N2, p. 255-275.

19. Подладчікова Л.Н. Динаміка функціональної організації нейронів зорової кори при зміні рівня її збудливість// Автореф. дисс. канд. біол. наук. -- м. Ростов-на-Дону, 1972.

20. Чебкасов С.А. Просторовий розподіл викликаних потенціалів і організація імпульсних відповідей нейронів зорової кори мозку морської свинки. - Дисс. канд. біол. наук. - М. Ростов-на-Дону, РГУ, 1972. - 149с.

21. Подладчікова Л.Н., Кошуба Н.К. Про просторовому розподілі реакцій нейронів стріарной кори морської свинки в зонах представництва центральної та периферичної областей сітківки. - Фізіолого. журн. СРСР. - 1973. - Т. 59, N 3. -- С.1183-1189.

22-Blakemore C. The Representation of visual space in area 17 of the cat. - Nova Acta Leopoldina. - 1973. - Band 37/2. - N 208. - P. 155-171.

23. Тюрбеева М.Л. Гістологічні показники групування нейронів в корі головного мозку кішки і морської свинки// Автореф. дис. канд. біол. наук. - Ростов-на-Дону: РГУ, 1973.

24. Бату А.С., Бабміндра В.П. Деякі морфофізіологічні передумови міжнейронні інтеграції.// Системний аналіз інтегративної діяльності нейрона. - М.: Наука. 1974. С. 125-133.

25. Milner P. M. F. Model for visual shape recognition //Psychological Review. - 1974, Vol.81, N 6, P. 521-535.

26. Creutzfeldt O., Innocenti Y, Brook D. "Vertical organization in the visual cortex (area 17) in the cat", Exp. Brain. Res .- 1974, V. 21, N 3, p. 315-336.

27. Towe A. Notes of the hypothesis of columnar organization in somatosensory cerebral cortex// Brain. Behav. Evol., - 1975, V. 11, p. 16-47

28. Albus K.A. А quantative study of the projection area of the central and paracentral visual field in area 17 of the cat. The spatial organization of the orientation domain// Exp. Brain Res. - +1975, V. 24, N 2, p. 181-202.

29. Asanuma H. Resent developments in the study of the columnar arrangement of neurons within the motor cortex// Phisiol. Rev. -- 1975, V. 55, N 2, P. 143-156.

30. Антонова А. М. Просторова організація нейронних ансамблів слухової кори мозку кішки.// Архів анат., гістол. і ембріол., 1975. Т. LXVIII, N1, С. 73-78.

31. Чебкасов С.А. Про деякі закономірності варіабельності первинних реакцій нейронів зорової кори мозку// В сб: "Функціонально-структурні основи системної діяльності та механізми пластичності мозку ": 1975. - вип. 4, С. 112-116.

32. Чебкасов С.А. Про характер організації зв'язків клітин нейронного ансамблю. -- Ростов-на-Дону, НІІНК РДУ-каф.ФЧЖ, РГУ - I-а конференція-конкурс молодих вчених. - 1975. - Доповідь - 9с.

33. Казаков В.П. Функціональні нейронні комплекси як основа інтеграційних процесів в асоціативних областях кори головного мозку// Структурно-функціональні механізми корковою інтеграції. - Горький, 1976, - C. 102-104.

34. Creutzfedt O. The brain as a functional entity// Prog. Brain. Res. - 1976, V. 46, P. 451-462.

35. Creutzfeldt D. Afferent and intrinsic organization of the visual cortex columnar organization of continuous network in processing of information in the visual system// Ed. by Glezer V.D. - Leningrad, 1976, P. 223-224.

36. Антонова А.М. Структура неокортікальних клітинних ансамблів та принципи їх просторової організації// Структурно-функціональні механізми корковою інтеграції. - Горький: ін-т Мозку, Горьківський мед. ін-т, 1976. С. 10-14.

37. Сентаготаі Я, Арбіб М. Концептуальні моделі нервової системи. - М.: Світ, 1976. - 198с.

38. Чебкасов С.А. Про гетерогенності нейронного ансамблю і критерії його виявлення. -- Ростов-на-Дону. - Семінар НІІНК РГУ. - Доповідь - 6с.

39. Чебкасов С.А., Тью-Тхі Гонг Про закономірності розташування нейронів зорової кори з різної варіабельністю реакцій. - Фізіолого. Журн. СРСР - 1976, Т. 62, N 4, С. 468-470.

40. Lee B.B. et al. The depth distribution of optimal stimulus orientations for neuron in cat area 17.// Exp. Brain Res. - 1977, V. 27, N 3-4, P. 301-314.

41. Чебкасов С.А. До питання про просторово-тимчасовій структурі первинної викликаної активності нейронів зорової кори. - Фізіолого. журн. СРСР - 1977. Т. 63, N 4. -- С. 481-488.

42. Heggelund P., Albus K. Response variability and orientation discrimination of single cells in striate cortex of cat// Exp. Brain Res. - 1978, V. 32, N 2, P. 197-211.

43. Чебкасов С.А. Про просторово-часової мозаїці нейронних ансамблів екранних структур мозку. - Ростов-на-Дону, НІІНК РГУ. - Доповідь Вченій раді НІІНК, 1978 - 9с.

44. Szentagotai J. The neuron network of the cerebral cortex: a functional interpretation// Proc. Soc. London, 1978, V.201, N 1144, p.219-248.

45. Бату А. С. кортикальний механізми інтегративної діяльності мозку. - Л.: Наука, 1978.

46. Legendy C.R. Cortical columns and the tendency of neiboring neurons to act similarly/- Brain Res. - 1978. - V. 158. - N 1. - P. 89-105.

47. Szentagothai J. The local neuronal apparatus of the cerebral cortex// Cerebral correlates of conscious experience. -- Amsterdam, Elsevior North-Holland Biomed. Press, 1978, p.131-138

48. Сухов А.Г. До функціональної організації нейронів IV шару соматосенсорной кори щури// Структурно-функціональні основи організації мозку. - М.: Медицина, 1978: вип. 7, - С. 98-102.

49. Бондар Г.Г., Чебкасов С.А., Подладчікова Л.Н. Просторовий розподіл нейронів зорової кори при стимуляції РФСМ. - Ростов-на-Дону: РГУ, 1979. Деп. ВИНИТИ, N 1532-79 В79.

50. Казаков В.Н., Шевченко Н.І., Пронькіна В.Т. Колонки в корі головного мозку// Успіхи фізіолого. наук, 1979, N 4. С. 96-115.

51. Антонова А.М. Нейронний ансамбль як полінейрональная системна одиниця// Інтегративна діяльність нейрона. - М., 1979. - С. 76-78.

52. Антонова А.М. Нейронні ансамблі і проблема соматотопіі.// Архів анат., Гістол. і ембріол., 1979, Т. 11. - С. 45-51.

53. Кузнецов С.А., Павлюк П.П., Цибирне І.В. Коркова організація двігательнгой активності організму. - М. Кишинів, "Штиинца", 1979, - 142с.

54. Dreher B.A., Leventhal P.T., Hale P.T. Geniculate to cat visual cortex: a comparison of area 19 with 17 and 18. - J. Neurophphysiol. - 1980. - V. 44. - N 4. P. 804-826.

55. Чебкасов С.А. Деякі принципи організації елементарних нейронних конструкцій неокортексу. - Внутрішній звіт про НДР в НІІНК РГУ. - 1980. - 175с.

56. Чебкасов С.А., Подладчікова Л.М., Бондар Г.Г. Елементарні ансамблі зорової кори як локальні центри конвергенції різних інформаційних потоків// Матеріали міжнародні. конф. "Проблеми нейрокібернетику". - Ростов-на-Дону: РГУ, 1980, С. 48.

57. Белякова Г.В. Розподіл нейронної активності в ЗКМ морської свинки при стимуляції специфічних і каллозальних афферентов. - Дипломна робота, РГУ, кафедра ФЧЖ, 1980. - Керівник - Л.Н. Подладчікова.

58. Кузнецов С. А. та ін Організація інформаційних процесів в кірковій ланці рухового аналізатора// Матеріали міжнародні. конф. "Проблеми нейрокібернетику ". - Ростов-на-Дону: РГУ, 1980. - С. 29.

59. Ласкавий В.Н. Про можливу організації системи кодування місця розташування

об'єктів в тактильному просторі морди щури// Матеріали міжнародні. конф. "Проблеми нейрокібернетику". - Ростов-на-Дону: РГУ, 1980. - С.30-31.

60. Wong-Riley M.T.T. & Welt C. Histochemical changes in cytochemical: changes in cytochrome oxidase of cortical barrels after vibriиsal removal in neonatal and adult mice// Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1980, V.77. N 4. P. 2333-2337.

61. Von der Malsburg C. Internal report in Max-Planck Institut fur Biophysikalische. - 1981.

62. Чебкасов С.А. Квантово-хвильові уявлення про активність структурних колонок. Ансамбль-хвиля. - НІІНК РГУ, 1981. - Доповідь міського семінару по нейрокібернетику.

63. Богословська Л. С., Поляков Г. І. Шляхи морфологічного прогресу нервових центрів у вищих хребетних. ? M.: Наука, 1981. - 159с.

64. Бондар Г.Г., Подладчікова Л.Н. Функціональна організація зорової кори при стимуляції неспецифічних структур середнього мозку і таламуса. -- Ростов-на-Дону: РГУ, 1981. Деп. ВИНИТИ, N 1544-81 В81.

65. Чебкасов С.А. Метод мікроелектродного сканування кори великих півкуль// фізіолого. журн. СРСР, 1981, N 12, С. 1886-1889.

66. Бату А.С. Вищі інтегративні системи мозку. - Л.: Наука, 1981. - 256с.

67. Еделмен Дж., Маунткасл В. Розумний мозок .- М.: Світ, 1981. - 135с.

68. Чебкасов С.А. Вивчення просторово-часової організації активності в нейронних ансамблях кори мозку. - Ростов-на-Дону: НІІНК, 1981. - Звіт про НДР за темою N ГР 81021765. - Етап 1981р. - 125с.

69. Abeles M. Role of the cortical neuron - integrator or coincidence detector?// Israel J. of Med. Science. - 1982. - V.18. - N 1. -- P. 83-92.

70. Бабміндра В. П., Брагіна Т.А. Структурні основи міжнейронні інтеграції. - Л.: Наука, 1982. - 163с.

71. Подладчікова Л.Н., Белякова Н.В., Бондар Г.Г. Про приуроченості афферентаціі з протилежної півкулі до функціональних угруповань нейронів зорової кори. - В сб: "Взаємовідносини півкуль мозку". - Тбілісі, 1982. -- С. 54-55.

72. Чебкасов С.А. Просторовий розподіл гетерогенних аферентних впливів у зорової корі мозку морських свинок// Журн. высш. нервово. деят., 1982, Т. 32, N 6, С.1156.

73. Чебкасов С.А. Про організацію Тект-і генікулокоркових аферентних впливів у зв'язку з окремими зонами формування нейронних ансамблів// Питання еволюційної фізіології. - Л.: Наука, 1982, С. 360.

74. Бату А.С., Куликов Г.А. Введення в фізіологію сенсорних систем. - М.: Висш. Школа, 1983.

75. Szentagothai J., Erdi P. Outline of a general brain theory. - Budapest, Hungary, - 1983. - 101p.

76. Чебкасов С.А. Динаміка просторового розподілу активності нейронів зорової кори при стимуляції спалахом дифузного світла// фізіолого. журн. СРСР, 1983, Т.69, N 1, С. 46-54.

77. Чебкасов С.А. Вплив неспецифічних ядер таламуса на окремі локуси формування ансамблів у зорової корі мозку// Журн. высш. нервово. деят., 1983, Т.33, N 1, С.109-115.

78. Чебкасов С.А. Переробка інформації про різні параметри стимулу в локусах формування ансамблів// Матеріали міжнародні. конф. "Проблеми нейро-кібернетики ". - Ростов-на-Дону: РГУ,1983. ? С.60.

79. Чебкасов С.А. Про можливий механізм інтеграції нейронної активності в локусах формування ансамблів. ? VII Всесоюзна конференція з міжнародною участю по нейрокібернетику. - Ростов-на-Дону, 1983. - Круглий стіл: "Формування і властивості нейронних популяцій ". - Доповідь. - 4с.

80. Чебкасов С.А. Про просторової організації нейронів зорової кори мозку при стимуляції світловими плямами// фізіолого. журн. СРСР. - 1983. - Т.69, - N8. -- С.1099-1101.

81. Eccles J.C. The Cerebral Neocortex/F Theory of Its Operation. - 1984. - 36p.

82. Goldman-Racick P.S. Modular organization of prefrontal cortex// Trennds in Neurosciences. - 1984. - V. 7, No 11, pp. 419-424.

83. Чебкасов С.А. Про розташування і аферентних зв'язках нейронів зорової кори мозку, розрізняються розмірами рецептивних полів// Біол. науки. - 1984. - N3. -- С.45-52.

84. Szentagotai J. Functional atnatomy of the visual cortex as cues for pattern recognition concepts// Pontif. Acad. Sci. Scr. Var., 1985, N 54, P. 39-52

85. Чебкасов С.А. Вивчення властивостей переробки інформації в ансамблях нейронів і їх мозаїках. - Ростов-на-Дону: НІІНК, 1985. - Звіт про НДР за темою N ГР 81021756. Етап 1985 р. - 26с.

86. Чебкасов С.А. Про мозаїчності розташування гальмівних клітин зорової кори// Нейронні механізми коркового гальмування. - Київ: Наукова Думка, 1985. - С.47.

87. Чебкасов С.А. Про можливе дискретно-хвильовому механізмі інтеграції активності функціонально різних нейронів// Зір організмів і роботів. - Вільнюс, 1985. - С.76-77.

88. Чебкасов С.А. Про розташування і аферентних зв'язках нейронів зорової кори мозку, розрізняються розмірами рецептивних полів// Біол. Науки, 1984. - N3. -- С.45-52.

89. Chebkasov S.A. Influence of non-specific thalamic nuclei on separate ensembles formation loci in the visual brain cortex// Neurosci. A. Behav. Physiol. - 1984. - N3. - P.206-214.

90. Grossberg S. and Mingolla E. Neural dynamics of Form perception: boundary compeletion, illusory figers, and neon color spreading// Psychological Review 1985. Vol.92. . N2. 173-211.

91. Eccles J.C. The cerebral neocortex. - 1985. - V.2. - P.1-36.

92. Chebkasov S.A. The pattern of space distribution of visual cortex neuronal activity in stimulation with diffuse light flash// Neurosci. a. Behav. Physiol. - 1985. - N4. - P.295-306.

93. Чебкасов С.А. Вивчення властивостей переробки інформації в ансамблях нейронів і їх мозаїках. - Ростов-на-Дону, НІІНК РГУ. Звіт про НДР за темою N ГР 81021755. Етап 1985р. - 28с.

94. Стадніков Е.Н. Спосіб різання кори мозку пацюки в площині, паралельній м'якій оболонці. - Ростов-на-Дону, 1986. - Деп. ВИНИТИ N 6107-В86, 1986, 5с.

95. Rakic P. Intrinsic and extrinsic determinants of neocortical parcellations: a radial concept and model. - "Neuro-biol. Neocortexs Rept Dahlem. Workshop, Berlin, May 17-22, 1987 ". Chichester e.a. 1988. - P.5-27.

96. Rakic P. Specification of cerebral cortical Areas// Science. - 1988. - V.241, - N4862. - P.170-176.

97.Neural Darvinism. - Basic book, Part two - The Extended Theory - P. 37-108. - N-E, 1988.

98. Walsh C. and Cepko C.L. Clonally zelated cortical cells show several migration patterns. - Science. - 1988. - V.241. - N 4871. -- P. 1342-1345.

99. Kuljus R.O., Rakic P. - Soc. Neurosci. Abstr. -- 1988. - V. 14.

100. Чебкасов С.А. Про механізми переробки інформації в зорової корі. - Ростов-на-Дону, 1988. - Деп. в ВИНИТИ, N 4548, В-88. - 38 с.

101. Чебкасов С.А. Про організацію нейронних конструкцій кори мозку - Ростов-на-Дону: РГУ, 1988. - Деп. в ВИНИТИ, N 2952, В-88. - 174с.

102. Нікольс Дж. Динаміка ієрархічних систем. Еволюційна подання. - М.: Світ, 1989. ? 488с.

103. Чебкасов С.А. Дипольна організація оріентаціонночувствітельних модулів як приклад структурної додатковості нервових конструкцій// Мат