Ескіз до портрету біологічної еволюції

Володимир Невський

Історія розвитку біології те саме інтелектуального детективу. Спочатку -- феноменологічні нетрі, несистемного накопичення знань, потім перші спроби систематизації. Коли стало зрозуміло, що світ розвивається, з'явилися еволюційні гіпотези. Вони відображали окремі ланки цього складного процесу, і, разом з раціональними зернами, несли в собі безліч домислів і помилок, що неминуче при розвитку будь-якої науки. Може бути, тільки фізика здатна суперничати з біологією по драматизму і витонченості методів пошуку істини.

Продовжуючи аналогію з детективом, можна сказати, що «розслідування» біологічної еволюції загальмувалося на modus operandi. Легше біологам-телеологія (як і теологам). Вони не пов'язані пошуками що направляє еволюцію сили, і власне механізм еволюції сприймається ними як атрибут живої природи. Можливо, що вони багато в чому мають рацію. Але поки ми не знайдемо цей механізм, ми не зможемо ні наблизитися до Бога, ні виключити Його хоча б з цієї області світогляду.

Кілька слів про те, як суфії Г. Гурджи і С. Мейен заснували новий напрям у біології

Не стану називати свою «небіологічних», хоча й споріднену біології спеціальність, щоб не викликати досади у читачів-фахівців. Заздалегідь прошу вибачення за можливі, сподіваюся, нечисленні, «ляпи». Однак ... Дослідник, що прийшов з боку іншої науки, не обтяжений неминучою для таких випадків ортодоксальність. Наприклад, вам не здається, що біологічна еволюція представляється більшою частиною біологів як занадто самостійна, навіть якщо вона скоррелірована зовні (тобто формально) з кліматичними подіями? Але процеси, що протікають у біологічних системах, повинні регулюватися системою більш високого рангу. У той же час, кліматична ритміка, за поданнями ортодоксальних дарвіністом, грає швидше за роль «нерозторопність менеджера» природного відбору. З іншого боку, сприйняття відбору як направляючої еволюцію сили викликає у багатьох вчених сумнів і навіть деякий внутрішній протест. Таке неприйняття може бути аргументовано логічно (на цю тему є сотні публікацій), але найбільш вагомий аргумент - така собі інтуїтивно відчувається незадоволеність. Втім, ми пішли трохи вбік. Чи можуть астрономічні (і, як наслідок, кліматичні) ритмічні події мати інше, більш пряме і ефективний вплив на розвиток життя? Ставлячи такий питання, ми відштовхуємося від уже відомих наукових уявлень. Можна згадати фази ароморфоз і Ідіоадаптація А. Н. Северцова, періоди когерентної і некогерентного еволюції В. А. Красилова і деякі інші гіпотези концептуального характеру.

Ключем до подальших пошуків може стати відома фраза Г. Гурджієва «все є дихання». Підкреслимо: саме дихання, а не вібрації. Дихання (багатопланове, образне, в чимось алегоричне поняття, як і багато інших, які використовуються містиками і суфіямі) - форма і спосіб розвитку всього живого, від окремого організму до біосфери в цілому і навіть Всесвіту.

То де ж «Дихання» біосфери? Або біологи сприймають дихання тільки буквально, як фізіологічну функцію?

Воно було знайдено Сергієм Вікторовичем Мейеном, одним з найяскравіших біологів-теоретиків минулого століття. Його назва - фітоспредінг. Мушу зазначити, що, читаючи статті С. Мейена, де витонченість деяких фраз поряд із занадто мудрованій термінологією спонукає читача до цікавих асоціаціям і пошуків «іншого» сенсу, знаходиш чимало спільних рис з тим же Гурджієва. Здається, що й сам Мейен був частково суфіем.

Сенс і характер фітоспредінга полягають в наступному:

Майже всі надродовие таксони вищих рослин з'являються в екваторіальному поясі на більш стратиграфічної низькому рівні, ніж за його межами. Іншими словами, вони мають екваторіальне походження. Під час потеплень ці надродовие таксони мігрують з екваторіального пояса в більш високі широти. Це і є власне фітоспредінг. У міру віддалення від екватора макроеволюціонная активність вищих рослин знижується, і в арктичному поясі можливо в кращому випадку видоутворення. А більш успішну Макроеволюція вищих рослин в екваторіальній зоні можна пов'язати не з посиленням, а ослабленням природного відбору. Взагалі, роль природного добору на початку становлення таксонів рівня сімейств і вище, мабуть, не головна, а скоріше епізодична. Особливості фітоспредінга і багато пов'язані і не пов'язані з ним аспекти біологічної еволюції чудово описані в книзі Ю. В. Чайковського «Елементи еволюційної діатропікі ». На думку С. Мейена, вирішальну роль в еволюції грають селективно нейтральні сальтаціі.

Доля переселенців з низьких широт у високі цілком передбачувана. Вони або зникають при черговому похолоданні, або утримуються на новому місці, але з незначним зміною своєї спільної організації, даючи початок нових видів, пологів і, набагато рідше, вищим за рангом таксонами, але не вище порядку.

Зворотний процес не симетричний прямому. Настає похолодання, і з високих широт в низькі зсуваються не окремі форми, а цілий екотопів (щодо однорідна Середа з відповідним біоценозів). Весь механізм отримав образну назву «Помпа».

Ми окреслили в найзагальніших рисах один період ритмічного процесу, який залежить від клімату. У свою чергу, зміни клімату можуть бути розкладені на кілька порядків, або гармонік. І ось зараз, аналізуючи поведінку і перетворення нижчих таксонів в процесі фітоспредінга «і назад», можна побудувати принципову модель формування нового, більш високоорганізованого нижчого таксону, скажемо для простоти, виду. Отже, група особин якоїсь конкретної виду, що перебуває у відносно сприятливих умовах, «йде» з екваторіальній зони в області, які згодом будуть відповідати субтропіків або помірного поясу. Протягом тривалого часу вона зазнає різні зміни, але потім, рано чи пізно, при похолоданні ціла купа різношерстих нащадків цього виду повертається назад. Саме тут і відбувається формування нового виду-гібрида, що здійснює грандіозний відрив (сальтацію) від обох батьківських форм. Надалі цей принципово новий вигляд і дає початок новим таксони вищих порядків.

Немає сенсу описувати все різноманіття можливих змін виду в процесі фітоспредінга (краще сказати: біоспредінга). Відзначимо лише найбільш загальні. Головне: ми припускаємо, що врешті-решт, після повернення на історичну батьківщину, цей модифікований «блукаючий» вид або частину виду (підвид, раса) збереже здатність схрещуватися зі своїми осілими предками.

Особи «Блукаючого» виду (підвиду, раси) в процесі своєї подорожі з низьких широт у високі і назад можуть випробувати такі зміни, зумовлені кліматом у внеекваторіальних, більш суворих місцях проживання:

Зміни розмірів. Їх важко відобразити на рівні закону, і хоча для подібних ситуацій існують певні правила, вони швидше відображають статистичні закономірності.

Зміни морфологічних пропорцій, у тому числі співвідношень між розмірами різних органів і взагалі форм органів (аллометрія).

Обидва цих варіанту відображають географічну мінливість фенотипу.

Зміна генотипу. Зрозуміло, воно має бути не надто великим, а таким, щоб можливо було схрещування з предками, які залишилися на старому місці проживання. Серед можливих видів генотипічну мінливості є один, який і обумовлює появу принципово нового виду - це швидкість онтогенезу (індивідуального розвитку організму, починаючи з моменту запліднення), вже записана в генному апараті «мандрівників» до моменту їх повернення.

Строго кажучи, останнє явище не можна вважати суто генетичним, воно зчеплене з фенотипом. Представники осілого виду (підвиду, раси) проходять свій життєвий шлях з однією швидкістю, представники блукаючого виду (підвиду, раси) - з іншого і, як правило, більш високою. Якщо відбудеться їх взаємне схрещування, то партнери будуть жити за різними законами тимчасовим індивідуального розвитку.

Наступний етап - Формування нового організму-гібрида. Ось тут автор змушений пошкодувати про своєму небіологічних освіту, так як генетичне закріплення результатів гібридизації знаходиться на межі уяви. Спробуємо розібратися хоча б з зміною фенотипу, і скористаємося для цього «полулогіческім-полуінтуітівним моделюванням ».

«Історичні» подорожі хвоща і сосни

Спробуємо для початку перетворити відносно простої папороть хвощ у що-небудь більш «Досконале».

Як прелюдії, мабуть, є сенс розшифрувати кілька біологічних термінів, без яких важко щось пояснити.

Гаметофіт -- статеве покоління в життєвому циклі рослин, що розвиваються, з чергуванням поколінь. Утворюється із спор; продукує гамети. В еволюції вищих рослин відбувається поступова редукція гаметофіту.

Спорофіт -- безстатеве покоління рослин, життєвий цикл яких проходить з ритмічним чергуванням статевого і безстатевої фаз. Продукує суперечки. Утворюється після запліднення - злиття чоловічих і жіночих гаплоїдний гамет в зиготу, з якій розвивається багатоклітинний зародок, що дає початок дорослій рослині.

Спорангій -- багатоклітинний орган, в якому утворюються спори. У равноспорових папороті спорангіі одного типу, і суперечки їх проростають у двостатеві заросткі. У разноспорових папоротей спорангіі двох типів (мікро-і мегаспорангіі), продукують мікро-і мегаспори, з яких розвиваються чоловічі та жіночі заросткі.

Гетерохронія -- зміна в процесі еволюції темпів ембріогенезу різних органів.

гетеротопій -- зміна в процесі еволюції місця ембріональної закладку того чи іншого органу.

Неотенія -- затримка онтогенезу у деяких видів організмів із надбанням здатності до статевого розмноження на стадії, що передує дорослого стану.

Головна особливість (у даному контексті) хвоща полягає в тому, що його цикл розвитку складається з двох фаз, або станів. Перше - Гаметофіт, інше - спорофіт. Ці освіти не можуть поєднуватися. Спори хвоща проростають на землі в маленький заросток. Заросткі роздільностатеві. На нижньому боці заростка формуються статеві органи - Архегоній (жіночі) і Антеридій (чоловічі). Після запліднення яйцеклітини виростає листоподібні тіло - спорофіт. У дорослої хвоща-спорофіта суперечки містяться в колоску-шишечки.

Тепер змоделюємо фітоспредінг даного виду з поверненням його, через деякий час, назад. Найбільш ймовірний період подібних ритмів - від 20 ... 40 тисяч до декількох мільйонів років. Какой-то один, або навіть не один, вид (підвид, раса) зберігає здатність схрещуватися з осілим предкової виглядом. Нагадаю, що повернувся, змінений вид, здатний до таких контактів, відрізняється зазвичай більш швидким онтогенезом. Гамети особи блукаючого виду беруть участь у запліднення яйцеклітини особи осілого виду. Новий гібрид-спорофіт буде відрізнятися насамперед прискореним формуванням спорангіев і суперечка, тоді як вегетативна частина буде розвиватися за старим, Екваторіальної сценарієм. Це, власне, і є та сама гетерохронія (з можливою гетеротопій), яка, на думку Р. Гольдшмідт, змінює хід індивідуального розвитку і призводить до виникнення нового фенотипу і нового виду. Але її джерело - не системна макромутація, як вважали Р. Гольдшмідт і його однодумці, а гібридизація. У результаті, по-перше, суперечки почнуть проростати на материнській рослині (всередині «Шишечки-спорангія»), а не на землі. Якщо вони встигнуть провести гамети, то й запліднення може відбутися на материнській рослині. Гаметофіт як фаза розвитку рослини різко скорочується (редукується). Відбувається щось схоже на Неотенія, якщо, всупереч очевидній логіці, вважати Гаметофіт стадією старості. По-друге, саме тут, мабуть, відбудеться остаточне розділення спорангіев на два види - мікроспорангіі і макроспорангіі (чоловічі та жіночі); точніше, не поділ, а, для початку, відокремлення. Спороносні колоски у хвоща вже володіють диференціацією суперечка, і логічно очікувати, що у «хвощевого гібрида» ця відособленість стане ще більш явною аж до повного поділу спорангіев. Справа в тому, що тепер для нормального самозапилення мікроспорангіі повинні розташовуватися вище макроспорангіев. Можливий «технічний» варіант такого процесу відомий - це ярусная Неотенія (редукція верхніх ярусів рослин), яка, можливо, діє одночасно з головним процесом. Відбір проявиться трохи пізніше, а поки формування нового виду відбувається швидше при його мовчазної згоди.

Що ми отримали в результаті? Цей гіпотетичний гібрид дуже нагадує високоорганізований разноспоровий папороть начебто сальвінія або селагінели - «щось» на шляху до голонасінних. Як здійснюється генетичне закріплення цієї природної знахідки - питання вже зовсім інший, і лежить він, швидше за все, в руслі традиційних уявлень синтетичної теорії еволюції. Ясно, що подібна гібридизація навряд чи буде дуже масовим явищем, але вона не буде і рідкісною. Вже першого покоління отримає зовсім інший фенотип при порівняно невеликих зміни генотипу (категоричність такої заяви, можливо, перебільшена). Згодом, рано чи пізно, в приекваторіальних зоні настануть несприятливі часи, наприклад, похолодання або аридизації клімату - і тоді новий вид отримає певну перевагу перед своїми предками. Він успадкує екологічну стійкість блукаючого виду і вищу репродуктивність осілого виду. Правда, цей висновок - не факт, а скоріше ймовірна оцінка.

Таке ж моделювання можна застосувати для перетворення якого-небудь виду відділу голонасінних. Уявімо добре відому сосну і відправимо її шукати своє щастя туди ж, куди раніше ми відправили хвощ. Щоправда, на думку С. Мейена, предків покритонасінних слід шукати серед беннетітов, але різниця між останніми й «сосною» в даному випадку не принципова. Після перехресного запилення рослин осіла і блукаючого видів (підвидів) і подальшої гібридизації насіння соснового гібрида формуються швидше, ніж вегетативна частина і власне вмістилище насіння, тобто шишки. У першому ж поколінні з'являються репродуктивні органи, абсолютно несхожі на попередні. Луски шишок не встигають «одеревенеть» до моменту дозрівання насіння. По-друге, зростання пилкової трубки після запилення, очевидно, буде відбуватися набагато швидше, ніж потрібно за звичним сценарієм, і механізм блокування запліднення яйцеклітини другу другий сперміїв просто не встигне «спрацювати». Виникає подвійне запліднення, при якому ендосперм виступає в ролі спізнюється, і тому відстає в розвитку насіння. Але в цьому випадку ресурси рослини і енергія витрачаються на приріст маси, а не на завершує формування насіння. І до моменту дозрівання насіння шишка буде скоріше нагадувати гроно черемхи. Прошу вибачення за таку скоромовку - пояснення і деталізація сенсу останніх п'яти пропозицій вимагає вже «конкретного» професіоналізму. Квітка в цьому, то є перше, періоді біоспредінга ще не вимальовується. Мабуть, він виник пізніше, при другому чи третьому «захід». Але логічно припустити, що та квітка - теж продукт Неотенія.

помісь шакала і ящірки

Тепер спробуємо змоделювати поява ссавців тварин. Цей процес з точки зору логічного моделювання більш зрозумілий, ніж той самий процес в рослинний світ.

Припустимо, що якийсь вид плазунів (умовна «ящірка») дівергіровал в процесі біоспредінга; але після тривалого життя порізно, в різних кліматичних областях, два види або підвиди зійшлися знову десь у приекваторіальних зоні. При спарювання самки «осілого» виду з самцем блукаючого виду, швидкість онтогенезу якого вища, перший і головний ефект проявляється відразу. Ембріон буде розвиватися швидше ніж завжди, тоді як оболонка яйця за відведений і, мабуть, трохи менший, ніж належить, термін, повністю сформуватися не встигне. З'являється щось принципово нове - живородіння. Етап другий -- появи?? молочних залоз у самок. Ясно, що вони повинні з'явитися на тому місці, яким самка висиджує яйця. Оскільки немовля з'явилося на світ не всередині шкаралупи і до того ж трохи раніше за встановлений термін (у порівнянні з екваторіальним сценарієм), він напевно буде відчувати дефіцит рідини. У цьому сенсі давно висловлена гіпотеза трансформації деяких сальних або потових залоз у млечные здається досить правдоподібною і, по суті, єдиною. У організму самки з'явилася нова функція - пошук спеціальної рідини для збереження життя новонародженому. Нова функція вимагає відповідного органу. Він формувався досить довго (можлива перехідна форма - найпростіші Однопрохідні ссавці). Далі здійснюється коректування і шліфування нової форми відбором. У неї є одна незаперечна перевага потенційне - найкраща збереження потомства в несприятливих умовах. Цікаво, що в даному випадку немає потреби в гіпотезі «перспективних монстрів» (гіпотеза і термінологія Р. Гольдшмідт), без яких припущення про системні макромутаціях, тобто значних, багатофакторних перебудови геному ряду особин, просто неспроможні. Шлюбні партнери не мають різких морфологічних відмінностей. Тут як би сходяться «стінка на стінку» два фенотипно схожих один на одного виду або підвиди. Новий вид, що в даному випадку можна обізвати «поміссю шакала , ящірка »- епітет з лексикону Ходжі Насреддина - з'являється у вузькій граничної зоні (мабуть, не випадково згаданий раніше Г. Гурджи нерідко цитував муллу Насреддина).

Обережно підведені підсумки. Що ж далі?

Як ми бачимо (точніше, припускаємо), спочатку відбувається майже миттєва і радикальна перебудова репродукції і репродуктивних органів. Вегетативна частина рослин або власне тіла тварин змінюються пізніше. Іншими словами, процес формування принципово нового виду як наслідку гібридизації та гетерохроніі починається з репродуктивних органів і поступово поширюється на звістку організм. Зрозуміло, це відбувається не протягом одного покоління, та досить швидко, що дозволяє назвати процес появи цього виду сальтаціонним. Тут ми значною мірою повернулися до представлень ще одного видатного біолога-теоретика - А. Ванделя. Відмінність даної гіпотези від думки Ванделя полягає все в тому ж - у причини і механізм гетерохроніі.

Чому біоспредінг (точніше: оборотний біоспредінг) у таких випадках призводить до прогресивного розвитку, тобто до структурно-функціонального ускладнення організмів? Згідно нашому «моделювання», послебіоспредінговая гібридизація і наступна гетерохронія виробляють різку функціональну перебудову ряду особин. Перебудова неминуче вимагає відповідної компенсації у вигляді такого ж за масштабу зміни органів або появи нових. І, мабуть, у кризових випадках поява нових органів видається єдиним виходом. Структура організму відповідає на раптовий функціональний дисонанс власним ускладненням. Нові органи з'являються в області «функціонального розладу»; процес структурно-морфологічної реорганізації зводиться до метаморфозу тканин.

Тут необхідно зробити одне важливе зауваження. За два сторіччя біологи виробили тисячі і тисячі експериментальних схрещувань між спорідненими видами і підвидами. І, судячи за описами їх результатів, тільки що розказана історія прямо не підтверджується. У чому справа? Можливі щонайменше три відповіді. По-перше, відмінності у швидкості розвитку у схрещуються в дослідах видів (підвидів) недостатні для необхідної сальтаціі. Іншими словами, в лабораторії недосяжний генетичний ефект оборотного біоспредінга. По-друге, у досвідчених організмів може виявитися значно більше генетичне розходження, причому по цілому спектру алелів, ніж те, яке необхідне для такого «тонкої» гібридизації. Саме з цієї причини досвідчені гібриди розвиваються зі швидкістю, характерною для материнського виду. Але найбільш імовірним здається третьому пояснення: що б ми з цими досвідченими особинами не робили, нічого цікавого у нас (і в них) не вийде. Адже досліди проводилися з жабами, морськими їжаками, мишами та іншими «Не передовими», до теперішнього часу, видами. Навіть миші - не продавай вид. Але оборотний біоспредінг забезпечує якісну сальтацію тільки у тих видів, які досягли найвищої структурно-функціональної складності. Еволюція йде «Стрибками вгору» від досягнутого до того моменту рівня. Все те, що знаходиться «Нижче передового рівня», розвивається «вшир», тобто в цьому випадку види, змінюючись, залишаються в межах одного і того ж включає їх вищого таксону.

З усього сказаного можна зробити ще один важливий висновок. Новий вид з великою ймовірністю дасть філетіческую лінію, яка згодом почне гілки і, таким чином, стане родоначальником ряду нижчих таксонів. Але в біоспредінг залучені багато видів, і якщо прогресивний розвиток торкнеться кілька видів, відносяться до одного роду, то і в новому статусі вони складуть «спільнота», яке біологи можуть вважати одним родом. У будь-якому випадку поява нового високорангового таксону буде монофілетичні, але предками його здатні виявитися різні види і навіть види різних родів і, можливо, родин.

Отже, в загальних рисах змальовано принципово чинний (в ранзі гіпотези) механізм еволюції. Але цей механізм «працює» лише у багатоклітинних організмів і, більше того, в організмів тих вищих таксонів, які досягли певного рівня структурної та функціональної складності. Як розвивалися найпростіші - це один з найбільш важливих невирішених питань. Незрозуміло також, чому ускладнення схильні не всі, а лише найбільш «просунуті» у структурному і функціональному сенсах таксони.

Проблема механізмів біологічної еволюції може бути вирішена в найближчому майбутньому. Для цього, крім інших досліджень, потрібно знайти ті процеси, які будуть нагадувати оборотний біоспредінг, тільки не для суші мезозою - кайнозою, а для архей-протерозойський прибережної зони або ізольованих водойм. Навіть не будучи біологом, можна запропонувати кілька ймовірних «кандидатів» на цю роль. Всі вони, зрозуміло, мають у кінцевому підсумку кліматичну природу. Це може бути зміна солоності і сольового складу вод, зміна температури, електрохімічних та оптичних характеристик води, нарешті, зміни рН замкнутих водойм. Але найбільш ймовірний механізм еволюції доклеточних організмів та бактерій, очевидно, пов'язаний з коливанням рівня первинного океану та доглядом значної частини води з океану в атмосферу і назад, а також з приливами і відливами. У цьому випадку головними факторами еволюції будуть періодично змінюють один одного гідроліз і дегідратація.

Я передбачаю цілу купу професійних та непрофесійних питань. Наприклад, як «Мавпа стала людиною» і чи можлива подальша морфофізіологічні еволюція, відштовхуються від рівня homo sapiens? Цілком очевидно, що біоспредінг по відношенню до людини працювати вже не буде. Тут біологічна еволюція поступається місцем соціальній. Також малоймовірно поява принципово нового виду на основі квіткових рослин. Сучасна швидкість зміни природи просто не дасть такої можливості. Антропогенний фактор уже цілком можна порівняти з кліматичними, і його ослаблення не передбачається. Прогресивне біологічне розвиток як таке закінчилося. Правда, необхідна істотна застереження: мова йде про природу природною, а не лабораторної.

Тут же виникає чи не абсурдне, але цілком закономірне припущення. А що, якщо гетерохронія і Неотенія проявляються і в розвитку свідомості? Уявіть собі певний перехідний етап, щось на зразок революції, коли свідомість людей (і громадське самосвідомість теж, включаючи національне) зсувається в бік «Дитячого світосприйняття» і «дитячого» прийняття рішень. Правда, з цього контексту ми повинні зробити висновок, що це «не є погано». Це закономірно. Сучасний спосіб накопичення знань і пов'язаний з ним спосіб життя нагадує ту саму вузьку спеціалізацію, тобто, по суті, безперспективну гілку еволюції, вихід з якої можна знайти в «соціальній Неотенія». І не виключено, що саме такий якісний зсув чекає нас уже в неотдаленном майбутньому.

Після всього сказаного виникає відчуття, що ми зрушили на крок до ортогенезу. Я вже не кажу про те, що протиріччя цієї гіпотези з ортодоксальної синтетичної теорією еволюції досить істотні, вона швидше Епігенетична. У ортогенезе роль Творця «захована» так глибоко, що для остаточної відповіді потрібно вирішити ще багато принципових питань, пов'язаних з розвитком (еволюцією?) неживої природи та її структурно-динамічним зчепленням з живою. До Творця ми майже не наблизились, але і не зробили зворотного кроку. Правда, на межі логічного і інтуїтивного сприйняття світу по-новому, і вже не вперше, кілька проявилося найнезрозуміліше і зачаровує властивість світобудови - час. Це якраз те властивість, важливість і «сакральність» якого оцінив свого часу С. Мейен. Боюся, що словами ця думка виражається лише приблизно і далеко не адекватно. Контакт та взаємопроникнення (запліднення?) Двох майже однорідних матеріальних об'єктів, що відрізняються один від одного своїм «внутрішнім часом », призводить до якісної перебудови і появи третього об'єкта з принципово новими, прогресивними властивостями. Може, десь тут і «Зарита» суть еволюції природи?

Список літератури

КрасіловВ.А. Невирішені проблеми теорії еволюції. - Владивосток: ДВНЦ АН СРСР, 1986.

МейенС.В. Географія Макроеволюція у вищих рослин// Журнал загальної біології. № 3, 1987.

НазаровВ.І. Вчення про Макроеволюція: на шляху до нового синтезу. - М.: Наука. 1991.

ЧайковскійЮ.В. Елементи еволюційної діатропікі. - М.: Наука, 1990.

Список літератури

Для підготовки даної роботи були використані матеріали з сайту http://www.nt.org/