алгоритмічна загадка молекулярної еволюції
А. Колесников
Після того, як учені навчилися читати генетичні
тексти спадкової інформації, записані в молекулах ДНК і РНК, з'ясувалося
одна дивна обставина. Всупереч очікуванням, заснованим на класичній
дарвінівської теорії еволюції, генетичні тексти виглядали зовсім не випадковими
послідовностями "букв", а, навпаки, виявилося, що в них
присутня сувора впорядкованість. На загальний подив з'ясувалося, що на
найнижчому і фундаментальному рівні організації живої матерії спадковий
код насичений численними повторюваними фрагментами і Паліндроми.
Нагадаємо, що паліндромом називається фраза або слово, яке однаково
читається з обох сторін. Наприклад, фраза "А роза упала на лапу Азора"
без врахування пробілів між словами буде читатися однаково в обох напрямках.
Упорядкованість генетичних текстів важко пояснити
на основі класичної дарвінівської теорії еволюції. Наріжним каменем
дарвінізму є постулат про те, що природний добір векторізует
випадкову мутаційні мінливість. Тобто початковим сировиною для природного
селекції виступають "помилки", час від часу мимоволі з'являються
в спадкових кодах. Але тоді й самі коди повинні виглядати саме як
результат численних випадкових помилок. У цьому випадку послідовність
букв в генетичних текстах повинна бути порівнянна з тією, яку залишила б на
екрані маленька собачка, потопталися по клавіатурі комп'ютера. Але на самому
справі твердо експериментально встановлено, що це не так. Отже, в
природі діє якийсь інший механізм формування та еволюційної трансформації
спадкового коду. Іншою, але який же?
Прихильники теорії номогенеза, розробленої академіком
Л. С. Бергом на початку двадцятого століття, схильні інтерпретувати феномен
впорядкованості генетичних текстів як доказ існування якоїсь
номогенетіческой закономірності, що управляє біологічною еволюцією ззовні.
Правда, природа самої цієї закономірності так і залишається загадкою.
Відомо, що тексти спадкової інформації
передаються від батьків до нащадків шляхом копіювання. Російський учений-генетик
Тимофєєв-Ресовський, той самий, про який Данило Гранін написав біографічну
повість "Зубр", називав цей процес конваріантной матричної
редублікаціей. Можливо, розгадка якраз і криється в механіці цієї
конваріантной редублікаціі. Що якщо припустити, що спадкові тексти кодують,
в тому числі і можливість свого власного зміни. Тобто тексти
спадкової інформації і є носіями тієї закономірності, яка
проявляється в їх підсумкової впорядкованості.
Для того, щоб в загальних рисах уявити собі, як
це може відбуватися, розглянемо наступну алгоритмічну модель. На початку
згенеруємо випадкову послідовність якоїсь довільної довжини n,
що складається з нерегулярно чергуються чотирьох знаків (позначимо їх - 1,2,3,4).
Наприклад, 1214434. Наприкінці послідовності запишемо нуль як ознака
завершення коду. Потім розмістимо цю послідовність на клітинному полі по
наступних правил (див. малюнок а).
Перший символ запишемо в певну, наперед задану
клітку. Потім, в залежності від того, який саме символ вписаний в поточну
клітку, наступний елемент послідовності будемо заносити в одну з чотирьох
комірок, сусідніх з даною. Якщо в поточну клітку вписана одиниця, наступний
символ розмістимо в правій сусідній клітці; якщо в поточну клітку вписана
двійка, наступний символ розмістимо в сусідній верхній клітині; якщо в клітку
вписана трійка, то наступний символ розмістимо в сусідній лівої клітці, і,
нарешті, якщо в поточну клітку вписана четвірка, то наступний символ впишемо в
сусідню нижню клітину. Точно так само зробимо з наступним символом, і будемо
продовжувати цей процес, поки не дійдемо до нуля (ознаки закінчення
послідовності) або не наткнемося на кінець поля. Якщо в процесі запису
чергова клітина виявиться вже зайнята, то будемо писати наверх,
"забиваючи" попередній знак.
Інформаційні макромолекули РНК і ДНК, як і будь-які
інші полімерні молекули, в реальних фізичних умовах мають певну
просторову форму, яка багато в чому визначається порядком проходження
мономерів в первинній інформаційної ланцюжку. Описаний вище алгоритм запису
одномірної послідовності знаків на клітинну поле будемо вважати такою собі
дуже загальної алегорією процесу утворення просторової структури
інформаційної полімерної молекули.
На наступному етапі нашої алгоритмічної ігри
змоделюємо процес копіювання вихідного інформаційного коду. Але як
матриці будемо використовувати не первинну лінійну послідовність символів, а
її вторинну "просторову" структуру, розміщену на клітинному
поле. У природі копіювання інформаційних біополімерів здійснюється
спеціалізованим ферментом. Особливим чином організована білкова молекула
прикріплюється до молекулярних ланцюжків ДНК або РНК в точці, зазначеної
спеціальним кодом ініціації, і символ за символом синтезує її копію. При
це якщо, наприклад, на початкової матричної молекулі якийсь її ділянка звернуть
в петлю, то існує шанс, що копіює фермент проскочить це місце або,
навпаки, "зациклиться" і повторить його кілька разів. Тобто, в
принципі, вторинна просторова структура молекул ДНК або РНК може
активно впливати на зміст їх дочірніх копій. Так, наприклад,
"комплементарні Паліндроми, здатні до утворення вторинної структури
ДНК, придатні бути гарячими точками множинних і одиночних мутацій, ділок
і вставок ... Найбільш істотно, що комплементарні Паліндроми і
інвертовані повтори здатні забезпечувати блокові перебудови в ході
еволюції генів "1. Іншими словами, чим складніше і вигадливий
буде закручена вихідна молекула, тим більше вірогідність різних
"курйозів" в процесі її відтворення. До чого все це в
сукупності може призвести, спробуємо розібратися, продовживши нашу
алгоритмічну алегорію.
Копіювання інформаційної матриці будемо моделювати
наступним чином. Нехай спочатку, за аналогією з природним процесом реплікації,
уявний фермент або голівки, що зчитує "сідає" на позначену
комірку клітинного поля, в якій завжди розташовується перший символ. Після
цього в першу позицію дочірньої відтворюється послідовності помістимо
символ, що знаходиться в цій вихідної поміченої клітці. Подальші правила
зчитування приймемо наступними. Головка може переміститися в одну з чотирьох
(ліву, верхню, праву, нижню), сусідніх з даною, але не пустих клітинок. Вибір
одного з можливих варіантів будемо вважати рівноймовірно. Для посилення
схожості з реальною матричної редублікаціей можна заборонити уявної
зчитує голівці відразу повертатися в попередню позицію. Це як би додасть
процесу зчитування певну односпрямованість, але зміст результатів від
цього змінюється незначно. При описаних правила поведінки зчитує
головки строго впорядковані послідовності будуть копіюватися однозначно,
а хаотичні, складно скорочення, навпаки, будуть допускати поліваріантного або
конваріантное відтворення. На малюнку б представлено один з можливих шляхів
прочитання послідовності, зображеної на малюнку а. На прикладі видно, що
дочірня копія вже більш впорядковано, у порівнянні з вихідною, тому що містить
повтор.
Комп'ютерне моделювання описаної алгоритмічної
ігри переконує в тому, що в переважній більшості (за винятком вироджених
випадків) вихідні випадкові послідовності символів після декількох циклів
конваріантного відтворення перетворюються з хаотичних в строго
впорядковані. На врізки наведено три приклади комп'ютерного
"прогону" моделі.
3442144441422141312314141
344441214114141
3444412141214121412114141
34444121214121414121412121412141214114141
3444412144443
344441244124443
344441444144443
344441444144443
344441444144443
111432121324213142331414442
11121434141
111414341434141
11141434341
11141434143414111
1114143414341434111
111414341434311
111414341411
1114143414143414111
111414341434143414111
11141434143414111
1114143414143414111
111414341434143414111
1114143434341434111
1114143434143434343414343414343434143414111
1114143414111
111414341434143414111
1114143414111
11141414111
11141414111
11141414111
1213424223224133414443333333344441143112343321433
4224433333333444413334433234433144334432333144443
433333333444433
433333333444433
433333333444433
По них можна судити про те, як з абсолютно випадкових
наборів символів поступово самі собою виникають повністю симетричні
Паліндроми або строго періодичні послідовності, що дуже нагадують ті,
які зустрічаються в реальних генетичних текстах. Таким чином, якщо
припустити, що основна причина мутаційної мінливості на молекулярному
рівні організації життя знаходиться не поза, а всередині самих генів, то загадка
молекулярної еволюції представляється логічно вирішуваною. Зрозуміло, мова
йде лише про дуже віддаленій алгоритмічної аналогією, тому я не буду
наполягати на тому, що відкрив механізм виникнення впорядкованості на
молекулярно-генетичному рівні організації живої матерії (втім, і сильно
протестувати теж не буду :).
Список літератури
1. Проблеми теорії молекулярної еволюції/Ратнер В.А.,
Жарких А.А., Колчанов Н.А. и др. - Новосибирск: Наука, 1985. З 196
